Проблема систематики бактерий встала особенно остро при попытке объединить их в группы по биохимическим признакам. Бактерии из-за невероятно разнообразных метаболических путей кажутся совершенно не поддающимися такой классификации. Они могут расти почти на чем угодно: на цементе, аккумуляторной кислоте, бензине. Но если все эти сильно различающиеся способы существования не имеют ничего общего, как мы можем классифицировать бактерий? И как разобраться с ними без классификации? Подобно тому, как периодический закон принес в химию логику и связность, биохимия упорядочила науку об эволюции клеток. Голландец Алберт Клюйвер показал, что, несмотря на исключительное разнообразие живых организмов, их жизнедеятельность поддерживают очень схожие биохимические процессы. Столь различные процессы, как дыхание, брожение и фотосинтез имеют единую основу, а это свидетельствует о том, что все живое восходит к общему предку. Что справедливо для бактерий, справедливо и для слонов, утверждал Клюйвер. С точки зрения биохимии, барьер между бактериями и сложными клетками незначителен. Биохимия бактерий несравнимо многообразнее, но ключевые процессы поддержания жизнедеятельности у них по существу такие же, как у сложных клеток. Возможно, ближе всего к пониманию различия между бактериями и сложными клетками подошли ученик Клюйвера Корнелис ван Ниль и Роджер Станьер. Бактерия, утверждали они, неделима, как и атомы, и представляет собой минимальную функциональную единицу. Многие бактерии, как и мы, способны дышать кислородом, но бактериальная клетка вовлекается в этот процесс целиком: в ней нет предназначенных для дыхания компартментов, как в наших клетках. Бактерии делятся пополам, когда вырастают, но функционально они неделимы.
Так началась первая из трех биологических революций второй половины XX века, не оставивших камня на камне от прежних представлений о живом. Первая революция началась в “лето любви” 1967 года, а разожгла ее Линн Маргулис. “Сложные клетки появились не в ходе «классического» естественного отбора, – утверждала Маргулис. – Они зародились в оргии взаимного ублажения, когда клетки были так близки, что даже проникали друг в друга”. Долговременное сотрудничество нескольких видов называется симбиозом и напоминает обмен товарами и услугами. В случае микроорганизмов товары – это метаболические субстраты, дающие энергию для поддержания жизни клеток. Маргулис говорила об эндосимбиозе – разновидности симбиоза, при котором поддерживающие друг друга клетки находятся внутри клетки хозяина, почти как магазины под крышей одного торгового центра. Догадки на этот счет появились еще в начале XX века, а их развитие поразительно напоминает судьбу теории тектоники литосферных плит. Очертания Африки и Южной Америки выглядят так, будто эти материки составляли единое целое, а после разошлись, но это незамысловатое наблюдение долго казалось нелепым. Точно так же многим приходило в голову, что некоторые структуры сложных клеток подозрительно напоминают бактерии, даже будто бы самостоятельно растут и делятся. Может, это и есть бактерии?
Подобно теории тектоники литосферных плит, эти идеи опередили свое время и не получили развития до 60-х годов, начала эры молекулярной биологии, когда подтверждение этих идей стало возможным. Это и сделала Линн Маргулис. Она исследовала две специализированные клеточные структуры: митохондрии и хлоропласты. В митохондриях осуществляется клеточное дыхание – сжигание пищи в кислороде с выделением энергии, которая идет на поддержание жизненных процессов клетки. Хлоропласты – особые приспособления фотосинтезирующих растений, преобразующие энергию солнечного света в энергию химических связей. Эти органеллы (греч. “миниатюрные органы”) сохранили собственные геномы, кодирующие несколько десятков генов, задействованных в механизмах дыхания и фотосинтеза. Как только были получены точные последовательности этих генов, стало ясно, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий. Но обратите внимание, что я говорю “произошли от бактерий”: сейчас это уже не бактерии, они утратили автономность, так как большая часть их жизненно важных генов (минимум 1,5 тыс.) находится в ядре – генетическом “центре управления” клетки.
Маргулис оказалась права насчет происхождения митохондрий и хлоропластов: к 80-м годам в этом почти никто уже не сомневался. Но другие ее идеи оказались чересчур смелыми. Она была убеждена, что сложная клетка, которую сейчас называют эукариотической (греч. “с настоящим ядром”), представляет собой эндосимбиотическую мозаику. Маргулис считала, что и многие другие компоненты эукариотической клетки произошли от бактерий. Так, реснички (“лапки”, обнаруженные Левенгуком), по мысли Маргулис, произошли от спирохет. Таким образом, эукариотическая клетка произошла в результате целой серии слияний, что в дальнейшем оформилось в виде теории серийных эндосимбиозов. Не только отдельные клетки, но и весь мир является результатом совместной жизнедеятельности колоссального числа бактерий: так гласит гипотеза Геи Линн Маргулис и Джеймса Лавлока. Но если гипотеза Геи (очищенная от телеологии Лавлока) сейчас переживает возрождение, превратившись в более строгие “системные исследования Земли”, то идея сложной “эукариотической” клетки как бактериального ансамбля не получила большой поддержки. Все-таки большинство клеточных структур не похоже на потомков бактерий, и не найдено никаких генетических признаков, которые бы это подтверждали. Конечно, в чем-то Маргулис была права, но во многом и заблуждалась. Маргулис скончалась от инсульта в 2011 году. Она производила довольно противоречивое впечатление пренебрежением к дарвиновской гипотезе отбора, верой в конспирологию и воинственным феминизмом. Для одних она остается примером героини-феминистки в науке, другие считают ее чудачкой. Увы, большая часть ее наследия весьма далека от реальной науки.
Второй революцией была революция филогенетики – она касалась проблемы происхождения генов. Саму возможность филогенетического анализа предсказал в 1958 году Фрэнсис Крик: “Биологи должны понимать, что вскоре появится наука, которую можно будет назвать «белковая систематика» – изучение аминокислотных последовательностей белков организмов и сравнение их у разных видов. Можно утверждать, что эти последовательности – самое точное проявление фенотипа организма, и в них может быть скрыто огромное количество информации об эволюции”. Предсказание сбылось: сейчас биология в высокой степени является наукой об информации, заключенной в последовательностях белков и генов. Мы сравниваем уже не сами аминокислотные последовательности, а последовательности “букв” ДНК, которые кодируют белки (этот метод обладает большей чувствительностью). Но Крик, при всей его прозорливости, не мог представить себе секреты, которые хранят гены.
Карл Везе начал свою работу в 60-х годах. Через десятилетие она наконец принесла плоды. Везе выбрал один ген, чтобы сравнивать его у разных видов. Кроме того, этот ген у всех выбранных организмов должен выполнять одну и ту же функцию: настолько важную для клетки, что даже незначительные изменения в его работе в процессе естественного отбора должны устраняться. Если большая доля изменений не сохраняется, ген должен эволюционировать невероятно медленно. Эти условия необходимы, если мы хотим выявить отличия между видами, накопившиеся за миллиарды лет, и построить всеобщее дерево жизни, восходящее к началу времен. Везе обратился к базовому свойству клеток: способности производить белки.
Сборкой белков в клетках занимаются замечательные наномашины: рибосомы. Сложно найти более подходящий символ для информационной эпохи биологии, нежели рибосома (разве что двойная спираль ДНК). Рибосома почти невообразимо мала. Они мельче даже клеток, а ведь мы на протяжении почти всей истории даже не подозревали об их существовании. В одной клетке печени 13 миллионов рибосом. Впрочем, в атомном масштабе это массивные, сложно устроенные суперструктуры.
Рибосомы состоят из нескольких функциональных единиц – подвижных частей механизма, который работает, как высокоточный конвейер. Рибосома втягивает в себя нуклеотидную ленту с инструкциями, считывает последовательность, в которой закодирован белок, и переводит ее в аминокислотную последовательность. Чтобы это сделать, она собирает нужные “кирпичики” – аминокислоты и соединяет в длинную цепь в порядке, который продиктован кодом. Рибосома “ошибается” лишь в одной “букве” на 10 тыс. – реже, чем роботы на фабриках. Рибосомы работают со скоростью примерно десять аминокислот в секунду – построение белка, состоящего из нескольких сотен аминокислот, занимает менее минуты. Везе избрал одну из субъединиц рибосомы – так сказать, одну из деталей машины, – и сравнил кодирующую ее последовательность у разных видов, от бактерий, например кишечной палочки (Escherichia coli), до человека.
