Рассмотрим стадию генерализованного возбуждения и на примере формирования оперантного условного рефлекса, когда новой является не афферентная, как в классическом рефлексе, а эфферентная часть рефлекса. Другими словами, в оперантном рефлексе возникает новая операция. Всем, кто учился писать, известно, каких трудов стоят первые строчки палочек и крючочков в прописях. Мышцы всего тела напряжены, это тяжелая работа, сопровождаемая генерализованным возбуждением всей моторной коры. На начальных этапах формирования двигательного навыка в спорте также наблюдается напряжение мышц, не участвующих в выполнении движения. По мере формирования навыка и автоматизации движения возникает следующая стадия условного рефлекса. Процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула. В случае оперантного рефлекса на стадии концентрации в его реализации участвует только необходимая группа мышц, написание текста не вызывает у нас значительного напряжения.
Классификация условных рефлексов
Существует несколько классификаций условных рефлексов.
Натуральные и искусственные условные рефлексы различают по отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции. Искусственные условные рефлексы образуются на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (световой раздражитель, подкрепляемый пищей, или кормление щенков мясом с запахом мяты). Натуральные условные рефлексы образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (запах мяса). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью. Если щенков собаки с рождения кормить мясом с запахом мяты, у них формируется искусственный условный рефлекс слюноотделения на запах мяты. Достаточно щенкам лишь несколько раз получить обычное мясо, как искусственный рефлекс угасает и формируется прочный натуральный рефлекс.
Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы различают в зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы. Экстероцептивные условные рефлексы образуются на стимулы, воспринимаемые наружными, внешними рецепторами тела. Они составляют основную массу условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение в условиях изменяющейся внешней среды. Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются на физические и химические раздражения интерорецепторов. Они обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов. Проприоцептивные условные рефлексы формируются на раздражение рецепторов поперечно-полосатой мускулатуры и составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.
Простые и сложные условные рефлексы различают в зависимости от структуры применяемого условного стимула.
В простом условном рефлексе условным стимулом служит простой раздражитель (свет, звук и т. д.). В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают не отдельные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо ее часть. Разновидностью такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный «узор», комплекс стимулов.
Следовые условные рефлексы формируются, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется после окончания действия условного стимула.
Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул подкрепляется безусловным, образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.
Условные рефлексы на словесный сигнал относятся к условным рефлексам второго и более высокого порядка.
Торможение условных рефлексов
Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждении и торможении. Роль тормозного процесса возрастает по мере упрочения условного рефлекса.
Различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.
Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении сигнала.
Запредельное торможение условного рефлекса развивается при чрезмерно большой силе стимула или при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.
Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов состоит в обеспечении реакции на главный стимул, наиболее важный для организма в данный момент времени, при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенные стимулы.
Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Развитие тормозного эффекта в этом случае связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, и такое торможение относится к категории внутреннего торможения. Проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления).
Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды и соответственно прекращение подкрепления условного стимула безусловным требует изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, поскольку перестает являться сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.
Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.
Предъявление условного раздражителя без подкрепления безусловным ведет к угасанию условного рефлекса. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным. Угасание условного рефлекса – это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.
Если животному или человеку с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (звук метронома) предъявлять близкие по частоте раздражители, не подкрепляя их безусловным стимулом, то условно-рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется, хотя первоначально условная реакция наблюдается и на эти частоты звукового раздражения. Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцированным торможением. Домашние животные бегут встречать только хозяина. Благодаря дифференцировочному торможению они отличают, дифференцируют его шаги по лестнице от шагов соседей. Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.
