Шесть спектральных типов светочувствительных клеток — далеко не предел: у раков-богомолов их 16, и 10 или 12 из них используются для цветового восприятия! Можно только позавидовать, но, увы, даже приблизительно не узнать, что видит это членистоногое. И зачем ему все это видеть?
В море длинноволновая (красная) часть спектра поглощается в пределах десятка метров, затем наступает черед средних (зеленых) волн, а глубже всех проникают короткие (синие). Именно поэтому мелководье нам кажется бирюзовым, а открытое море — синим. Спектральное различие между верхними и нижними слоями воды могло стимулировать появление по крайней мере двух разных фотопигментов. Но зачем рыбам и другим морским обитателям красный цвет? Многие жители океана предпочитают именно его, поскольку сами флюоресцируют — испускают красное свечение. В излюбленном ныряльщиками Красном море среди рыб это — морские иглы, собачки, губаны, бычки, а также некоторые водоросли, губки, кораллы и офиуры. Синее море, если взглянуть на него глазами рыб, действительно оказывается красным.
Даже в многокилометровых глубинах, куда не проникает ни единый солнечный фотон, рыбы не спешат расставаться с цветным зрением. По красным и оранжевым сигнальным вспышкам рыбы-драконы (стомии) находят своих партнеров на расстоянии в несколько метров. Дальше, увы, не получится. Одна из подобных рыб — малакост — для восприятия красного света приспособила зеленый пигмент растений хлорофилл; его малакост получает вместе с пищей — веслоногими рачками, которые в свою очередь питаются одноклеточными водорослями. Чтобы при этом не попасть в зубы хищнику, рыбы испускают контрвспышки, искажающие контур тела. А самое дно океана порой напоминает ночной город, который внезапно разбудили. Проплывающий ромбовый скат частыми взмахами плавников колышет заросли бамбуковых кораллов, и те полыхают рекламным неоном, среди которого мигают габаритные огни офиур, морских пауков и морских лилий.
Как понять, что видно, скажем, на глубине 400 метров? Всего лишь прогуляться лунной ночью по лесу. Освещенность в таком лесу в 100 миллионов раз ниже, чем в поле в безоблачный солнечный день. В безлунную, но звездную ночь — еще в 100 раз ниже, как на глубине 600–700 метров. Мы при этом в лучшем случае различаем размазанные контуры ближайших предметов и никаких цветов. А быстрокрылые бабочки бражники, которые вылетают пить нектар в сумерках, и ящерицы гекконы, которые охотятся по ночам, ориентируются на цвет, что установили биофизики Лина Рот и Альмут Кельбер из Университета Лунда.
У столь разных приборов цветного ночного видения, какими являются фасеточные глаза бражника и камерные глаза геккона, есть одно сходство. И те, и другие имеют особую клеточную выстилку зеркального типа позади сетчатки. Это зеркальце отражает свет, упущенный фоторецепторами, и направляет его обратно прямо в эти клетки. Поэтому глаза бражников сверкают в темноте, если на бабочку направить луч фонарика. Глаза кошки и крокодила тоже светятся: во тьме они горят зелеными или красными огоньками. И в них есть такая же выстилка. Кроме того, улавливать незримый ночной свет им помогают щелевидный зрачок и близкое расположение сетчатки к хрусталику. Но цвета в темноте ни кошка, ни крокодил не различают.
У страха глаза велики
Упомянутые фасеточные и камерные глаза — две основные конструкции органов зрения. Леонардо да Винчи и другие художники Возрождения развлекали своих меценатов камерой-обскурой: в небольшой зале с беленой задней стеной завешивали окна плотной черной тканью и прорезали малюсенькую дырочку. В ясный день на стене отображалось все, что находилось по ту сторону окна, только вверх ногами. Привычный вид отражению возвращали с помощью зеркал. Именно так устроен и наш глаз, а также глаза других позвоночных, осьминогов, кальмаров и некоторых других существ. Такой глаз и называется камерным. У осьминогов и кальмаров он, кстати, устроен лучше человеческого: нет слепого пятна, а кровеносные сосуды не мешают фоторецепторам.
Эволюция камерного глаза началась с нескольких светочувствительных клеток на поверхности тела, которые изначально могли служить для ориентации на свет и наоборот. (Примерно так устроен глаз у плоских червей.) В трехмерном пространстве океана эта задача была не только достаточной, но и необходимой: темнота опасности не сулила, убийствен был именно свет — ультрафиолетовое облучение на поверхности. Для усиления восприятия достаточно было проложить под фоторецепторами слой пигментных клеток — вместе они образуют сетчатку. Иначе свет просто рассеется[4].
Чтобы увидеть не просто свет, а картинку, хотя бы размытую, требуется усилить разрешающую способность глаза — сфокусировать его, либо поместив клетки в ямку, либо сократив площадь пигментного слоя. Так уменьшится угол падения луча на поверхность отдельной клетки, а это и есть основное условие остроты зрения. Углубление ямки более простой путь к достижению цели, но лишь до того момента, пока глубина ямки не сравняется с диаметром. Дальше требуется уменьшать ее отверстие. Вот и получилась та самая камера-обскура — камерный глаз с дыркой-зрачком. Роль зрачка видна на таком примере: европейцы, и не только они, плохо видят под водой, из-за того что зрачок не сужается менее 2,5 миллиметра. А у детей из племени мокен, которых называют морскими цыганами, зрачок может уменьшаться до 1,96 миллиметра: они без маски ныряют в Андаманское море, где собирают мелких моллюсков и трепангов. Впрочем, эта разница — результат тренированности, а не природный дар.
Однако и у размера зрачка есть свой предел, обусловленный двойственной природой света: это и волны, и частицы — фотоны. Фотоны, попадая в зрачок, создают статистический шум, который усиливается по мере сужения отверстия. И тогда нужно добавить хрусталик — линзу, которая без искажений сфокусирует луч на наиболее чувствительном участке клеток, где колбочки сидят особенно плотно, — например, в центральной ямке. Изображение обретает четкость, не теряя в яркости. Такая ямка есть у человека, но у дневных хищных птиц клеток в ней намного больше, благодаря чему, скажем, орел, видит муравья с высоты 10-этажного дома.
Для всех этих преобразований требуется всего несколько сотен тысяч лет эволюции. Не удивительно, что глаза, и камерные (у позвоночных), и фасеточные (у членистоногих), появились не позднее 530 миллионов лет назад, всего через 15–20 миллионов лет после возникновения этих организмов. В первую очередь — у подвижных хищников. Хищники и создали современный мир, что подтвердилось в последние два десятилетия. За эти годы в древних слоях, накопившихся в течение «кембрийского взрыва» — временного интервала стремительной эволюции живых существ (540–515 миллионов лет назад), палеонтологи нашли многочисленные остатки разнообразных морских хищных животных. Хищники вынудили прочих своих современников совершенствовать средства защиты, то есть эволюционировать. Но что предопределило быструю эволюцию самих хищников?
В жизни успешных хищников, будь то тигр, орел, стрекоза или человек, важную роль играют глаза. Может быть, разгадка кроется именно в развитии органов зрения? Достаточно «включить свет», и начнется бурное преобразование форм, размеров, цветов и поведения, то есть взрывная эволюция видов. Зоолог Эндрю Паркер из Музея естественной истории в Лондоне так и назвал свою идею, объясняющую причины «кембрийского взрыва», — «гипотезой включенного света». Ведь всего за несколько генных перестроек пропускающая свет дырка в покровах тела со светочувствительными клетками на дне превращается в совершенный орган.
Глаз кембрийского аномалокаридида состоял из 3000 крупных фасеток; это морское животное хорошо видело даже в мутной воде. 515 миллионов лет Остров Кенгуру, Австралия. 5 мм в поперечник! (предоставлено Майклом Ли)
В раннекембрийском морском сообществе китайского Ченцзяна (520 миллионов лет) среди нехищных животных менее 5 процентов обладали глазами, а среди хищников — более половины. А в отложениях, которым 505 миллионов лет, палеонтолог Майкл Ли из Южно-Австралийского музея и его коллеги обнаружили отпечатки больших фасеточных глаз, прекрасно сохранившихся, благодаря минеральному замещению органического вещества (хитина). Их обладатель был зорким сумеречным хищником, высматривавшим жертвы из толщи воды. Подобные глаза характерны для большинства членистоногих. Каждый из пары фасеточных, или сложных, глаз состоит из множества — у стрекоз до 28,5 тысячи — структурных единиц омматидиев. А чем больше омматидиев, тем острее зрение, подобно тому как чем больше пикселей, тем четче картинка на мониторе. Наружная часть омматидия несет роговицу в форме правильного шестигранника и дополнительную линзу — хрустальный конус. Под ними располагаются удлиненные светочувствительные клетки с нервными окончаниями, образующими зрительный нерв. Омматидий окружен экранирующим пигментным слоем: сплошным у дневных насекомых или смещенным к линзе — у ночных. В последнем случае лучи света, попадающие на соседние омматидии, сходятся в определенной точке, что повышает чувствительность глаза. Из-за малого размера и обособленности омматидиев каждый из них проводит очень узкий пучок лучей, и изображение получается мозаичным.