Ферменты. Все превращения веществ в живом организме, сопровождающие питание, накопление и высвобождение энергии, а также расшифровку и передачу генетической информации, протекают при участии ферментов — белков того класса, который не просто ускоряет (хотя в целом эти белки можно назвать катализаторами), но и часто делает вообще возможным те или иные химические изменения. Ферменты нередко действуют взаимосвязано, один за другим, благодаря чему становятся возможными чрезвычайно сложные последовательные превращения, такие, например, как клеточное дыхание или картирование последовательности нуклеотидов ДНК в полипептидную цепь. Действие ферментов очень точно регулируется кофакторами и ингибиторами. Вещество, на которое воздействует фермент, называется его субстратом, и связь между ферментом и его субстратом зачастую весьма специфична. Активность фермента обычно зависит от того, насколько точно выдержаны в среде, где он действует, определенные уровни солености, кислотности и щелочности.
Контроль над ферментами и точное регулирование их синтеза осуществляет, естественно, ДНК, и, вероятно, именно через ферменты она оказывает свое воздействие на процессы развития, так как ферменты участвуют практически во всех химических превращениях, происходящих в организме.
Глава 11 Микробиология
Термин «микроб» специалистами больше не употребляется, а микробиологи (вопреки названию это вовсе не очень маленькие биологи) изучают бактерии, простейших и вирусы, которые действительно очень малы. Иногда их всех вместе называют микроорганизмами, хотя этот термин не подходит для вирусов, чья претензия считаться организмами уже была рассмотрена и отвергнута, да и включение в эту категорию простейших* тоже вызывает у нас некоторые сомнения.
Впрочем, микробиологов объединяет не столько объект исследований, сколько характер интересующих их проблем: строение клеточных стенок у бактерий, а также тех белковых оболочек, в которые завернута переносимая вирусами нежелательная информация. Кроме того, микробиологи усердно занимаются проблемами накопления и переноса информации у микроорганизмов, природой адаптации бактерий и изменениями, которые вызывает на поверхности клеток вирусная инфекция.
Бактерии обычно способны жить вне организма в подходящей питательной среде, где их рост ограничивается только практической невозможностью изымать его ядовитые побочные продукты с той же скоростью, с какой они вырабатываются. Некоторые организмы представляют собой исключение: так, возбудитель проказы Mycobacterium leprae — строго клеточный паразит, он отказывается размножаться в бесклеточной среде и размножается только в живых клетках. Бактериальные организмы обладают совершенно невероятной физиологической гибкостью. Популяции бактерий удается выращивать в самых неподходящих условиях**, и те из них, которые {100} приспособились расти при относительно высоких температурах, играют особо важную роль в производстве так называемых биологических детергентов. Кроме того, популяции бактерий быстро приобретают устойчивость к таким антибиотикам, как пенициллин и стрептомицин. Термин адаптация бактерий в применении к использованию ими новых источников питания и к устойчивости против новых антибиотиков прежде заменялся елевом «обучение», но оно очень неудачно, так как предполагает приспособительную реакцию со стороны отдельных организмов. Один очень видный английский специалист по физической химии даже пытался доказать, что такое «обучение» бактерий — это ламаркистский или инструктивный процесс, при котором новый источник питания или новый антибиотик пробуждает в каждом организме специфическую приспособительную реакцию, помогающую ему справиться с новой ситуацией. Но, как объяснено в гл. 5, теперь больше нет никаких сомнений, что эти процессы носят дарвинистский, а не ламаркистский характер, т. е. что необходимые генетические варианты уже присутствуют в данной популяции и в данном адаптивном процессе и что создавшиеся условия активно благоприятствуют размножению именно их обладателей, а потому при надлежащем ходе событий именно они и становятся численно преобладающим типом в популяции. Это явление прямо опровергает затасканный довод, будто процесс эволюции никогда в природе не наблюдался. Многие бактерии вырабатывают антибиотики — органические вещества, подавляющие либо совершенно прекращающие рост или размножение других бактерий. Кое-какие из них оказались весьма полезными для медицинских целей (пенициллин, стрептомицин), но их функция в обычной жизни бактерий точно не известна; можно, однако, предположить, что в чрезвычайно сложных бактериальных сообществах, вроде тех, которые существуют в почве или в рубце жвачных животных, антибиотики играют важную роль, поддерживая равновесие между различными видами бактерий. Антибиотики в большинстве своем очень ядовиты для людей и других млекопитающих, поскольку они влияют на процессы роста, которые у обычных делящихся клеток тела протекают так же, как у бактерий. Некоторые из них, однако, {101} относительно неядовиты — особенно пенициллин, — так как воздействуют на выработку веществ, специфических для бактерий, и потому не затрагивают обычных клеток тела.
Наличие мурамовой кислоты в таких организмах, как спирохеты, которых ранее относили к простейшим, теперь считается решающим доказательством того, что их вернее будет отнести к бактериям. Попытки распределить бактерий по линиям всеобъемлющей таксономической иерархии не вызвали особого сочувствия, однако очень полезна граница, которую принято проводить между бактериями, окрашивающимися (грамположительные) и не окрашивающимися (грамотрицательные) красителем генцианом фиолетовым*, который облегчает их наблюдение под микроскопом. Очень простой половой процесс бактерий не вносит ничего принципиально нового в наши представления о. том, как генетическая информация передается от поколения к поколению или как она переписывается с одной формы нуклеиновой кислоты на другую и в конечном счете переводится в определенную форму белка. Однако необходимо подчеркнуть, что система кодирования у бактерий вида Escherichia coli (кишечной палочки) в основных чертах совпадает с системой кодирования у высших организмов и что значительная часть наших сведений о записи и переводе информации (см. гл. 12) получена в результате исследований Е. coli, проводившихся, в частности, французскими учеными Жаком Моно, Франсуа Жакобом и Андре Львовым. Американский генетик Джошуа Ледерберг первым показал, что у бактерий существует половой процесс, т. е. система рекомбинации генов, но, кроме того, что они обладают и «парасексуальными» механизмами, с помощью которых информация может передаваться от организма к организму. Исторически наиболее важным из этих процессов является трансформация пневмококков, открытие которой лежит в основе величайших достижений современной молекулярной биологии, а потому заслуживает более подробного описания. {102}
Бактерии типа пневмококков часто классифицируются по химическим особенностям их углеводных капсул, оказывающим большое влияние на их вирулентность и на поведение в культуре. Бактериальной трансформацией был назван процесс, при котором экстракт пневмококков одного капсулярного типа каким-то образом «заражает» другие пневмококки, наделяя их способностью вырабатывать капсулы того же типа. Доктор Фред Гриффит, инспектор английского министерства здравоохранения, провел специальные исследования трансформации пневмококков, так как он был по специальности эпидемиологом и его особенно интересовали проблемы повышения и понижения вирулентности бактерий. Новая эра в биологии началась, когда ученые Рокфеллеровского института медицинских исследований в Нью-Йорке доказали, что инфицирующее начало — не что иное, как дезоксирибонуклеиновая кислота. Из этого сам собой напрашивался вывод, что именно ДНК является носителем генетической информации, как это и подтвердили все последующие исследования.
В отличие от большинства бактерий вирусы невозможно вырастить вне живых клеток, которые они заражают. Суть вирусного заражения сводится к тому, что в клетках «хозяина» нарушается механизм синтеза и в результате они начинают производить дополнительные количества вирусного материала. Неправильно говорить о вирусах в таких выражениях, словно это — крошечные микроорганизмы, размножающиеся в клетках с использованием клеточного сока в качестве культуральной среды примерно так же, как бактерии размножаются в жидкостях тела или в искусственных питательных средах. Генетическая информация вируса закодирована в одной из двух форм нуклеиновых кислот — ДНК или РНК. Нуклеиновые кислоты завернуты в белковую оболочку. Вирусы обладают кристаллоподобной упорядоченностью, и произошла настоящая сенсация, когда американский биохимик и вирусолог Уэнделл Стэнли впервые выделил вирус в виде кристаллов. Однако разъяснение природы вирусов, которое как будто из этого вытекало, прожило недолго, ибо в то время вирусы считались белковыми образованиями, а характер {103} и значение содержавшейся в них нуклеиновой кислоты еще не были поняты.