Известно, что с точки зрения термодинамики биосистемы относятся к неустойчивым открытым системам, отличающимся ростом потерь энергии, диссипатировавшей в тепловую в ходе реализации различных функций. Это согласуется, на первый взгляд, с низкими значениями к.п.д., вычисленными для мышечного сокращения, процессов фотосинтеза и т. п. Однако, этому противоречит весьма небольшая величина энтропии: для организма человека она составляет около 300 энтропийных единиц. В тепловом эквиваленте ее достаточно для испарения одного стакана воды (Опритов, 1998). В чем причина?
Согласно второму началу термодинамики, постулированному для замкнутых механических систем, самопроизвольное (то есть без участия внешних источников энергии) протекание процессов, идущих с понижением уровня энтропии, невозможно. На его основании сложилось убеждение (Шредингер, 2002; Климонтович, 1996; Пригожин, Стенгерс, 2000), что низкий уровень энтропии у живых организмов обусловлен их «самоорганизацией», возможной лишь благодаря поступлению извне энергии, компенсирующей потери, и информации (как негэнтропии). Однако современные знания о структуре и функциях живых организмов свидетельствуют о существовании у них ряда конкретных механизмов, направленных на снижение роста энтропии.
Одной из характерных черт живого организма, обеспечивающей его относительную независимость от внешних источников энергии, является множество собственных источников энергии. Так, энергия выделяется при изменении конформационной структуры белка, межмолекулярных взаимодействиях, пищеварении, сокращении мышц и многих иных биохимических и физиологических реакциях на уровне клеток, тканей, органов и организма в целом. Большинство структур организма животных и человека, – легкие, сердце, сосуды, печень, мышцы, кожа, пищеварительный тракт и другие, – участвуют в продуцировании энергии. При этом печень дает до 60 %, а скелетные мышцы при сокращении и расслаблении – до 15 % общего термогенеза организма. В основном эта энергия идет на образование новых химических связей в молекулах и при межмолекулярных взаимодействиях, на хемо-механические сопряжения в мышцах, процессы синтеза веществ и т. д., однако частично химическая и другие виды энергии диссипатируют в тепловую. Следовательно, образования организма одновременно играют роль генераторов энергии и диссипативных структур. Динамика этих процессов в клетках и жидкостных средах строго поэтапно регламентируется ферментами, что предотвращает значительные скачки температуры и роста обобщенной энтропии. Кроме того, в отличие от механических систем, тепловая энергия рассеивается не только во внешнюю, но и во внутреннюю среду, где она используется для поддержания температуры тела, активности ферментов, тонуса мышц, возбудимости нервной системы, определяет генез и силу эмоций. Этим объясняется необходимость для жизнедеятельности оптимального уровня обобщенной энтропии.
Морфо-функциональная организация дыхательной, пищеварительной и сердечно-сосудистой систем как совокупности протоков и помп на уровне организма обеспечивают градиент (давлений, рН, температур) и направленность, а также структурированность потоков энергии, что снижает скорость роста обобщенной энтропии. Этому способствует также активность хемо-, механо- и терморецепторов этих физиологических систем, которые, фактически, являются постоянным источником эндогенной информации (как негэнтропии). Это соответствует представлению об информации как основе структурированности биосистем (Левич, 1978). Поскольку рецепторы морфологически взаимосвязаны с сенсорными нейронами, эта периферическая информация поступает в итоге в головной мозг. Его структуры – другой источник эндогенной информации, хранимой в памяти, которая также может быть использована для снижения роста обобщенной энтропии организма. Свидетельством тому служит появление при гипоксии или остром нервном истощении (в случаях природных или социальных катаклизмов) сновидений и галлюцинаций как образов или эпизодов, извлекаемых из памяти (Пуховский, 2000, и др.).
Наличие эндогенных источников энергии и информации делает понятной другую важную особенность живого организма: саморегуляцию «меры открытости» его как термодинамической системы в процессе взаимодействия с окружающей средой (Чернышева, Ноздрачев, 2006; Chernysheva, 2005). Например, известно (Пастухов и др., 2000, и др.), что терморегуляция в условиях холода приводит к усилению теплоизоляции, снижению теплоотдачи и уменьшению чувствительности терморецепторов. Следовательно, стремление к гомеостазису как состоянию, близкому к стационарному, сопряжено в данном случае с направленностью функций организма на относительную «замкнутость» или изоляцию организма от окружающей среды в термодинамическом аспекте. Другим примером регулируемого организмом снижения уровня взаимодействия с окружающей средой может служить усиление интровертивности у женщин в состоянии беременности, у людей с патологиями внутренних органов или у здорового человека во сне.
Частичное использование диссипатированной энергии в качестве энтальпии для жизнедеятельности организма является одним из конкретных механизмов сопряжения термодинамически необратимых процессов, протекающих с возрастанием энтропии, и частично обратимых, реализуемых при относительно постоянном ее значении в условиях гомеостазиса. По мнению В. А. Опритова (2000) такое сопряжение является одним из «изобретений» живых организмов, позволяющих обойти «запрет» второго начала термодинамики на самопроизвольное снижение уровня энтропии. На примере известного феномена сопряжения процессов окисления с фосфорилированием у растений при фотосинтезе автор подчеркивает, что для такого сопряжения необходимо соблюдение двух условий: 1) сопрягаемые процессы должны различаться по уровню энергии, чтобы энергия могла перейти от одного процесса к другому; 2) процессы должны иметь общий компонент (-ы) (химический или структурный). Первое условие основано на том, что необратимые процессы, характерные для неустойчивых открытых систем, служат донором энергии для процессов обратимых, свойственных открытым системам в состоянии, близком к стационарному. Примеры подобного сопряжения многочисленны на всех структурных уровнях организма животных и человека – от молекулярного до системного. На уровне целостного организма в этом плане интересно сопоставление состояния гомеостазиса или относительного постоянства внутренней среды и реакции на воздействие стресс-фактора (Чернышева, 2003; Чернышева, Ноздрачев, 2006).
Состояние гомеостазиса можно рассматривать как условный аналог стационарного состояния, описанного для открытых неустойчивых механических систем как «норма хаотичности» (Климонтович, 1996; Линг, 2008). Оно характеризуется варьированием основных параметров жизнедеятельности (температуры, содержания сахара в крови, уровня тревожности и т. п.) в границах их оптимальных значений. Эти границы определяются геномом данного организма и, в свою очередь, обусловливают возможности адаптации организма к воздействиям окружающей среды. Адаптивность врожденных и выученных реакций позволяет сдерживать рост обобщенной энтропии организма на оптимально стабильном уровне. Так, при повторном воздействии на организм какого-либо фактора окружающей среды из памяти извлекаются наиболее адаптивные к нему реакции без дополнительных затрат энергии на их формирование. Это способствует сохранению относительно стабильного уровня гомеостазиса организма и оптимально минимальной скорости роста уровня энтропии. Следовательно, врожденную («геномную») память, характерную для живых организмов, а также память, формируемую индивидуально в процессе обучения, можно рассматривать как механизмы, обеспечивающие возможность относительно обратимых процессов (например, извлечения из памяти адаптивных реакций) и их сопряжения с относительно необратимыми (в силу роста энтропии) метаболическими, висцеральными и двигательными реакциями.
Адаптивность реакций живого организма на воздействия обусловливает целостность его структур и способствует увеличению продолжительности жизни. Воздействие экзо- или эндогенных стресс-факторов и формирование и реализация ответных адаптивных реакций, требующие затрат энергии, нарушают гомеостазис организма, повышая его термодинамическую неустойчивость. Это проявляется в характерной для стресс-реакции активации нервной, эндокринной и висцеральных систем организма, повышении уровня обмена веществ и энергии. Регистрируемые при этом повышение температуры тела, рост возбудимости нервной системы и эмоциональные реакции свидетельствуют о росте уровня обобщенной энтропии. Следовательно, термодинамический аспект стресс – ответа организма отражает его соответствие состоянию открытой системы с повышенной неустойчивостью, выполняющего функцию энергетического донора прежде всего для механизмов восстановления гомеостазиса. Это соответствует представлениям творца теории стресса Г. Селье (1960) о необходимости стресса (эустресса – стресса без патологий) для поддержания жизнедеятельности биосистем и, с другой стороны, созвучно представлению В. И. Вернадского (1989): эволюция биосферы «питается энтропией» Соотношение относительно обратимых и необратимых процессов, относительно стационарных и неустойчивых состояний при гомеостазисе и стрессе представлено в таблице I. Эти термодинамически различные процессы/состояния несомненно сопряжены не только структурно, через общие жидкостные среды и физиологические системы, но и функционально. Характерно, что в состоянии, близком к максимально неустойчивому, при стресс-ответе, активируются механизмы структурирования потоков энергии, наиболее наглядные в нервной системе.
