Вернее, он может родиться. А может и не родиться. Второй закон Менделя позволяет предсказать вероятность его рождения. Она равна 25%. Но это не значит, что при скрещивании двух гетерозигот в потомстве из четырех котят один обязательно должен быть черным. Вспомните, в первой главе мы говорили: все вероятностные предсказания сбываются при большом числе испытаний. Из 1000 котят от скрещиваний такого типа около 250 будут гомозиготами по рецессивному аллелю. Но, взяв наугад 10 потомков, мы можем не обнаружить ни одного черного котенка.

Расщепление по фенотипам зависит от правил доминирования. В рассматриваемом нами примере А доминирует над а, и поэтому серыми будут как АА, гак и Аа. Следовательно, в данном случае расщепление по фенотипу будет в отношении 3 серых к 1 черному. Налицо несовпадение расщеплений по генотипу и по фенотипу.

Мы точно знаем, что все черные кошки имеют генотип аа. В то же время часть серых кошек имеет генотип АА, а другая часть Аа. По фенотипу они не отличаются. И те, и другие серые. Можно ли установить генотип каждой из них?

Студенты, воодушевленные научно-популярными книжками по молекулярной биологии, отвечают на этот вопрос утвердительно.

— Конечно, - говорят они. — Нужно выделить из кошки тот фрагмент ДНК, который определяет окраску шерсти, и расшифровать в нем последовательность нуклеотидов. Тогда мы узнаем, которая из серых кошек имеет два одинаковых аллеля, а которая — два разных. Так мы отличим гомозигот от гетерозигот.

Сейчас, когда мы знаем последовательность нуклеотидов в генах контролирующих окраску мы действительно можем это сделать. Но на самом деле нам нет нужды затевать всю эту кухню с выделением и секвенированием генов для того только, чтобы отличить гомозиготу АА от гетерозиготы Аа.

У генетика в руках есть гораздо более простой метод анализа генов — скрещивание. Для того чтобы определить генотипы упомянутых серых кошек, из второго поколения или любой кошки, хоть бы и пойманной на улице, — для этого нужно поставить анализирующее скрещивание. Нужно скрестить кошку, генотип которой вызывает у нас сомнение, с гомозиготой по тому аллелю, в скрытом носительстве которого мы ее подозреваем. В данном примере мы должны поставить скрещивание с черной кошкой. Ее генотип нам точно известен, Если она черная, то генотип ее — аа.

Если взятая нами в анализ особь — гомозигота АА, то результаты скрещивания будут теми же, что были при скрещивании двух чистых пород — все потомство будет единообразным — серым, согласно первому закону Менделя.

Если же эта особь гетерозиготна, то она будет давать два типа гамет: А и о в равном соотношении. Тогда половина потомков от скрещивания такой особи с рецессивной гомозиготой аа будут

гетерозиготы Аа — серые, а другая половина — гомозиготы аа — черные.

Анализирующее скрещивание — это очень эффективный метод выявления скрытых рецессивных аллелей. Но пока мы его не провели, у нас нет ясности, какой генотип скрывается за доминантным фенотипом, поэтому серых котов из второго поколения, равно как и любых других серых котов, генотип которых не проанализирован, мы будем обозначать А.. Мы знаем, что один из аллелей у такого кота — А, но не знаем, какой второй аллель — А или а — и вместо него ставим прочерк.

Доминирование — достаточно широко распространенное явление. Однако, как мы уже говорили, для некоторых аллелей характерно не полное, а промежуточное доминирование. Признак может быть выражен сильнее у гомозиготы по доминантному аллелю, чем у гетерозиготы. Так, если мы скрестим особей с большой белой пятнистостью SS с кошками, имеющими сплошную окраску ss, мы получим потомков первого поколения Ss со средним размером белого пятна. Если их скрестить друг с другом, получается одна четверть потомков с большой пегостью SS, половина со средней пегостью Ss и четверть со сплошной окраской ss. Вы видите, что в случае неполного, промежуточного доминирования расщепление по генотипам 1:2:1 совпадает с расщеплением по фенотипам.

Как вы помните, у кошек промежуточным доминированием обладают довольно мало аллелей: S частично доминирует над s, сь над cs. Для всех остальных генов окраски характерно полное доминирование.

Третий закон Менделя гласит:

Если родители различаются по двум или более признакам, то в потомстве эти признаки распределяются независимо. Иными словами, признаки, проявляющиеся вместе в одном поколении, не обязательно должны проявиться в одной особи в следующем поколении.

Скрестим серого длинношерстного кота с черной короткошерстной кошкой. Поскольку серая окраска доминирует над черной, а короткая шерсть — над длинной, то все потомство первого поколения будет серым и короткошерстным. Таким образом, уже на потомках первого поколения мы увидим, что разные признаки наследуются независимо друг от друга. Доминирует не один из родителей, а доминантный признак, и неважно, от кого из родителей он получен и с каким из признаков он раньше сочетался.

Независимое распределение признаков становится еще более очевидным при анализе расщепления по цвету и длине шерсти у потомков второго поколения. Разберем его более подробно.

Итак, скрещиваются две гетерозиготы по двум парам аллелей АаЫ.

Гены, ответственные за цвет и длину шерсти, находятся в разных хромосомах. При формировании половых клеток зти хромосомы будут расходиться друг с другом и попадать в гаметы независимо друг от друга. Возникнет четыре типа разных гамет: AL, aL, А1 и о/. Количество гамет каждого типа одинаково, ибо все сочетания аллелей равновероятны.

гамет.

равна

При оплодотворении происходит объединени Вероятность возникновения каждого соче произведению частот гамет данного типа. Воспользуемся опять решеткой Пеннета.

Если мы объединим одинаковые генотипы, то получим расщепление:

lAALL:2AAU:lAAIh2AaLL-AAaU-.2AaII:laaLL\2aaU:laan.

Видно, что это расщепление — результат наложения двух расщеплений по каждой паре аллелей:

(1АА:2Аа:1аа) х [1LL:2U:1U)

Аналогичную картину наложения мы получим, если запишем расщепление по фенотипам:

9A.L.:3AJh3aaL.-.laall = (ЗА_:1аа) х (3L.:lll)

Итак, от скрещивания серого длинношерстного кота с черной короткошерстной кошкой мы получили в первом поколении только серых короткошерстных потомков. Скрестив их друг с другом, мы обнаружили в их потомстве все возможные сочетания родительских признаков, как те, что были у родителей, так и те, которых у родителей не было: девять серых короткошерстных, трех серых длинношерстных, трех черных короткошерстных и одну черную длинношерстную.

Третий закон Менделя — закон независимого расщепления признаков — дает в руки селекционеру поистине безграничные возможности для создания новых форм кошек, тех, которых никогда не было в природе. Для этого ему только нужно умело объединять разные аллели в одном коте. По третьему закону Менделя это разрешено.

Результаты такого объединения могут быть самыми разнообразными. Выше мы рассмотрели случай независимого распределения признаков, которые не взаимодействуют друг с другом. А что будет, если мы введем в условие их взаимодействие?

Вы уже знаете (см. предыдущую главу), что гомозиготы по двум рецессивным аллелям а — не-агути и d — ослабитель окраски — выглядят голубыми. Скрестим такого голубого кота (его генотип aadd) с серой полосатой кошкой (AADD), От этого скрещивания родятся серые полосатые котята, гетерозиготные по обоим аллелям [генотип AaDd]

Скрестим их друг с другом. В потомстве от этого скрещивания мы обнаружим котят четырех фенотипов: девять серых полосатых (A.D-), трех серо-голубых полосатых (A-dd), трех черных (оа£>_) и одного голубого faadd). Как получилось такое расщепление, показывает решетка Пеннета.