После достижения указанного уровня интенсивности ответ на ультразвук мало зависел от интенсивности раздражителя, хотя некоторое возрастание амплитуды при увеличении еще на 5—10 дБ могло быть зарегистрировано. После достижения уровня 40—50 дБ над порогом ответа на стимул фокусированного ультразвука дальнейшего увеличения реакции не отмечалось. Более того, при таких и больших величинах интенсивности ультразвука величина ответа на раздражитель начинала уменьшаться, причем иногда значительно — на 20—25%. В то же время реакции на звук в том же надпороговом диапазоне интенсивностей плавно увеличивались по величине, а форма ответа сохранялась до максимальных интенсивностей звука. Лишь в отдельных опытах при больших интенсивностях звука (более 60 дБ) реакция обнаруживала тенденцию к уменьшению.
Результаты опытов позволили предположить, что сходное действие звука и фокусированного ультразвука возможно лишь в ограниченном околопороговом диапазоне интенсивностей. Анализ физических факторов, действующих на ушной лабиринт при амплитудной модуляции ультразвука (а импульсы, вызывающие слуховое ощущение у человека и вызванную реакцию у животного, являются одной из форм амплитудной модуляции), показал, что при прохождении через среду существенную роль играет акустическое давление излучения (радиационное давление), переменная составляющая которого определяется частотой модуляции. Измерения величин демодулированного давления низкочастотных колебаний, определяемых огибающей (в нашем случае — импульса), показали их зависимость от интенсивности и звукового давления высокочастотных (мегагерцовых) колебаний. Результаты измерения в среде хорошо согласуются с теми зависимостями, которые характеризуют явление демодуляции амплитудно-модулированных ультразвуковых колебаний за счет давления излучения, а также с зависимостью слухового ощущения от глубины модуляции. Следовательно, механорецепторное преобразование при действии ультразвука по сути своей сходно с механорецепторным преобразованием звука, но минует систему звукопроведения наружного и среднего уха. В тоже время мы видим, что при выходе из околопороговой зоны интенсивностей картина центрального представления стимулов на периферии принципиально изменяется. Что-то новое прибавляется при уровне интенсивности порядка 15—20 дБ и начинает превалировать при 30—40 дБ над порогом центрального вызванного ответа.
После механического разрушения сред внутреннего уха действие фокусированного на ушной лабиринт ультразвука вызывает электрический ответ в слуховых центрах среднего мозга. Ответ возникает при значительно больших — на 35—40 дБ — интенсивностях, чем при действии тех же ультразвуковых импульсов на лабиринт с нормальными рецепторами, но все-таки он возникает. И есть еще запас интенсивностей, при которых ответ возрастает, — в наших конкретных экспериментальных условиях он составлял около 20 дБ. Звук максимальной в экспериментах интенсивности — 110 дБ над уровнем стандартного звукового давления 0.00002 Па — ответной реакции не вызывает. Значит, ультразвук раздражает те структуры, на которые звук не действует.
Какие же это структуры? На их роль могли претендовать или неразрушенные рецепторные клетки, или тонкие немиэлинизированные дендритные терминали слухового нерва, расположенные в зоне разрушенных (и неразрушенных) рецепторов. Против участия неразрушенных рецепторных клеток свидетельствовали те опыты, в которых звук максимальной интенсивности ответа не вызывал. Кроме того, если бы в генерации центрального ответа на ультразвук играли роль рецепторы, которых во всех опытах после механического вмешательства могло остаться немного, то амплитуда вызванного ответа была бы существенно меньше, чем в условиях нормального раздражения — при интактном лабиринте. Да и форма ответа должна была быть сходной с формой ответа на звуковое или ультразвуковое воздействие при неразрушенном лабиринте — по крайней мере в околопороговом диапазоне интенсивностей.
В наших опытах амплитуда суммарного электрического ответа не оказалась существенно меньшей при разрушенном лабиринте, чем при отсутствии повреждения. А вот форма и крутизна переднего фронта электрического отклонения резко отличались от тех же показателей вызванного потенциала, возникавшего как на звук, так и на ультразвук интенсивностью до 40 дБ в условиях неповрежденного лабиринта. Главное отличие состояло в том, что длительность реакции была значительно меньше, а крутизна нарастания больше, чем при раздражении теми же стимулами неразрушенного лабиринта. Обращало на себя внимание и то, что даже небольшое увеличение интенсивности — всего на 7—10 дБ над порогом реакции — приводило к резкому возрастанию амплитуды ответа. И наконец, скрытый период реакции был очень небольшим — в 1.5—3 раза меньшим, чем при стимуляции с неразрушенным рецепторным аппаратом.
Складывалось впечатление, что когда лабиринт поврежден, то фокусированный ультразвук «бьет по нерву». Об этом свидетельствовали и малый скрытый период, и короткая длительность ответа, и большая крутизна переднего фронта отклонения, и достижение максимума амплитуды реакции при небольшом увеличении интенсивности раздражителя. Именно так ведет себя нерв, если на один его конец прикладывается раздражение, а от другого конца ведется регистрация электрического потенциала. Значит, все-таки активируются тонкие волокна? Но раньше исследователи показали, что ультразвук не вызывает распространяющегося возбуждения в нервах или одиночных нервных волокнах, а лишь меняет функциональное состояние или функциональные свойства этих волокон. В работах, о которых идет речь, облучению ультразвуком подвергались либо весь ствол крупного нерва (например, седалищного), либо выделенные пучки волокон. Не останавливаясь на деталях методик, следует подчеркнуть два обстоятельства. Во-первых, во всех случаях речь идет о миэлинизированных волокнах, во-вторых, обычно использовался ультразвук достаточно большой длительности, при которой возникали, например, тепловые эффекты, а не импульсные режимы, при которых тепловые эффекты сводятся к минимуму.
В тех случаях, когда больные с пораженным рецепторным аппаратом внутреннего уха при действии фокусированного ультразвука испытывали слуховые ощущения, порог этих ощущений оказался на 30—40 дБ выше, чем порог слуховых ощущений человека с нормальным слухом. Это величины того же порядка, что и повышение порога, полученное в опытах на животных после повреждения гидродинамической системы внутреннего уха.
Уместно также вспомнить о разнообразных кожных ощущениях, возникающих в участках кожи, обильно снабженных свободными нервными окончаниями (см. главу 3). Различия в порогах реакций рецепторов ушного лабиринта и тактильных ощущений человека составляют также величины порядка 35—40 дБ. Эти данные делают более вероятным предположение о том, что фокусированным ультразвуком активируются тонкие немиэлинизированные волокна.
Дополнительные факты, свидетельствующие об активации фокусированным ультразвуком тонких волокон слухового нерва, были получены нами также в опытах на животных с применением специальных морфологических методов. В слуховой лабиринт лягушки вводился фермент пероксидаза, растительного происхождения. Это биологически активное вещество, которое транспортируется по нервным волокнам. В условиях активной работы нервных элементов транспорт усиливается. Схема наших экспериментов включала ряд возможностей.
Просмотрев различные варианты сочетаний, мы отметили, что наибольшее количество прокрашенных волокон и максимальная длина, на которую транспортировался фермент, регистрируются в тех опытах, в которых применялся фокусированный ультразвук при разрушенном лабиринте. В этом случае транспорт фермента достигал клеток ганглия VIII нерва. В контроле (без раздражения) прокрашивались волокна только в непосредственной близости к рецепторной зоне на расстоянии 100—150 мкм и количество прокрашенных волокон было наименьшим из всех возможных вариантов опытов.
Придя к выводу о том, что фокусированный ультразвук активирует волокна слухового нерва при определенной интенсивности раздражителя, мы столкнулись с двумя существенно важными вопросами. Во-первых: что происходит с рецепторами в диапазонах интенсивностей ультразвука, активирующих нерв; как рецепторные клетки реагируют на увеличение интенсивности фокусированного ультразвука? Это фактически вопрос безопасности воздействия раздражителя, особенно важный, когда рецепторы или часть их сохранена. Во-вторых: что происходит в центральных отделах слуховой системы при больших интенсивностях ультразвукового стимула; каково соотношение периферических и центральных процессов при оценке таких показателей, как суммарный ответ центрального отдела?
