При перемещении фокальной области по коже руки в направлении от пальцев к предплечью пороги тактильных ощущений постепенно возрастают. На предплечье не удается найти ни одной чувствительной точки, в которой эти пороги были бы равны или ниже, чем в точках на коже кисти (рис. 16). О чем свидетельствует этот факт? Со времен М. Бликса и М. Фрея известно, что в коже находятся тактильные рецепторные структуры разнообразного строения. Известно также, что плотность их распределения уменьшается по направлению от пальцев к предплечью. Следовательно, величина порога связана не с морфологическими особенностями рецепторных структур, как предполагали ранее, а с их количеством. Чем меньше рецепторных структур на единицу площади поверхности кожи, тем выше тактильный порог.

Полученные данные и сделанный вывод пока не отрицают полностью связи функции со строением тактильной рецепторной структуры. Дело в том, что тактильные пороги на коже тыльной стороны кисти и предплечья оказались выше, чем на ладонной стороне. Это видно на том же рисунке (16, Б). Рецепторный аппарат тыльной поверхности связан с кожными волосками, которых нет на ладони, и вообще строением существенно отличается от рецепторных структур неволосистой, как принято говорить, гладкой кожи. Пока неизвестно, различается ли по плотности распределение рецепторных структур ладонной и тыльной поверхности кожи руки. Поэтому и нет окончательного суждения о том, в каких соотношениях находятся строение и функция тактильных рецепторных структур этих двух «разновидностей» кожи.

Рис. 16. Исследование тактильной чувствительности.

А — фрагмент установки для исследования чувствительности руки с помощью ультразвука, о — опорные держатели для руки, у — ультразвуковой фокусирующий излучатель, м — подвижная муфта для совмещения центра фокальной области излучателя с поверхностью кожи. Над излучателем — проекция кисти. Римскими цифрами обозначены области исследования: I—V со стороны ладонной поверхности, VI—X — со стороны тыльной. Арабскими цифрами помечены точки, в которых осуществлялось воздействие ультразвуком: точка 2 в VI области правой руки совмещена с центром фокальной области излучателя. Ультразвук частотой 2.56 МГц, воздействие в режиме одиночных прямоугольных импульсов длительностью 1 мс, предъявляемых произвольно, обычно не чаще, чем 1 имп./с.

Рис. 16 (продолжение).

Б — пороги тактильной чувствительности человека на кисти и предплечье по данным обследования 8 человек в возрасте от 20 до 42 лет. По оси абсцисс — номер обследованного участка; по оси ординат — амплитуда смещения среды в фокальной области ультразвукового излучателя, мкм. Кружки — пороги тактильных ощущений на ладонной поверхности кисти и предплечья (черные — первое измерение, светлые — повторные), треугольнички — пороги на тыльной стороне ладони и предплечья при однократном измерении.

Если фокальную область ультразвукового излучателя перемещать под кожу, пороги тактильных ощущений повышаются. В одних случаях человек ощущает воздействие в коже и не отличает его от воздействия при расположении центра фокальной области на коже. В других случаях возникают ощущения иного рода, наподобие разлитого толчка в глубине, пульсации сосуда, подергивания за сухожилие. Как правило, глубинное ощущение — более разлитое, чем кожное, без четких границ. Когда ощущение проецируется в кожу, можно предполагать два варианта активации ультразвуком чувствительных структур. Во-первых, могут активироваться структуры в коже. При этом более высокие пороги объясняются тем, что центр фокальной области расположен под кожей. Активация структур осуществляется тогда за счет действия на них края области, где интенсивность ультразвука значительно меньше, чем в центре. Не исключается и второй вариант, который предусматривает возможность активации идущих от кожи нервных волокон. В таком случае распространенность ощущения связана с местом ветвления волокон, и поэтому оно не столь локально, как при расположении центра фокальной области в коже. Если речь идет о тактильных ощущениях в глубине без проекции на кожу, возможна активация тех рецепторных структур, которые расположены в мышцах, стенках сосудов, в сухожилиях. Количество этих структур, как показывают наши опыты, уменьшается по направлению от пальцев к предплечью, поскольку наблюдается повышение порогов в этом направлении.

Ощущения щекотки и зуда можно считать разновидностью соответственно тактильных и болевых ощущений. Пороги щекотки, измеренные с помощью ультразвука, занимают промежуточное положение между тактильными и температурными порогами, пороги зуда — между температурными и болевыми. Соответственно в ощущении щекотки, вероятно, принимают участие тактильные и температурные рецепторы, в ощущении зуда — температурные и болевые.

Природа рецепции тепла и холода, сопровождающейся появлением температурных ощущений, до настоящего времени составляет одну из интереснейших загадок кожи как органа чувств.

Температурная чувствительность человека и животных, как и тактильная, дискретна, т. е. температурный стимул воспринимается не всей поверхностью кожи, а отдельными чувствительными точками. При действии на эти точки стимулами фокусированного ультразвука можно вызвать ощущения тепла или холода. Найти чувствительную точку можно, например, с помощью миниатюрного теплового источника — термода, прикладывая его к коже в разных местах. Место, где тепловое ощущение наиболее выражено или возникает при меньшей температуре кончика термода, и является искомой чувствительной точкой. Найти чувствительную точку можно и без термода, перемещая по коже центр фокальной области ультразвукового излучателя и определяя порог температурного ощущения при воздействии ультразвуком. В чувствительных точках ощущение наиболее выражено, и порог будет наименьшим. Температурных чувствительных точек на коже значительно меньше, чем тактильных. Чаще встречаются области, в которых воздействия термодом или ультразвуком не вызывает температурных ощущений. До настоящего времени наиболее распространена точка зрения о том, что в коже имеются две раздельные рецепторные системы, одна — для восприятия тепла, другая — холода. Согласно представлениям М. Фрея, в холодовых чувствительных точках находится специализированный рецепторный аппарат — колбы Краузе, в тепловых — тельца Руффини. Однако уже давно установлено, что кожный рецепторный аппарат представлен значительно большим числом разнообразных структур, и самое главное — множеством переходных форм. Соотношения между ощущением и определенной рецепторной структурой, установленные М. Фреем, оказались в основном умозрительными. Об этом свидетельствуют рассмотренные выше исследования тактильных ощущений, показавшие, что тактильные пороги кожной поверхности руки человека не зависят от строения расположенных в коже рецепторных структур. То же самое выявлено в отношении температурной рецепции. Например, было показано, что колбы Краузе могут быть связаны вовсе не с ощущением холода, а с тактильным, тепловым или болевым ощущениями. Ряд ученых считает, что ощущение тепла связано с определенным типом свободных нервных окончаний, а ощущение холода — со свободными нервными окончаниями другого типа. Соответственно расположению окончаний разных типов в коже пытаются выделить тепловые или холодовые чувствительные точки.

Рис. 17. Температурные ощущении при действии фокусированным ультразвуком на чувствительную точку кожи указательного пальца в зависимости от температуры воды, в которую погружена рука.