Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени (Rangifer), обладающие большой подвижностью и способные совершать дальние миграции: летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу. В относительно малоснежных местообитаниях на севере Гренландии и на некоторых островах Канадского Арктического архипелага сохранились овцебыки (Ovibos). Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но большинство видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи 1.
В конце плейстоцена произошло еще одно значительное изменение фауны, правда, ограниченное масштабами Америки, но остающееся до сих пор загадочным. В Северной и Южной Америке вымерло подавляющее большинство крупных животных, столь обильных там прежде: и представители мамонтовой фауны, и обитавшие в более южных районах, где не было никакого оледенения, мастодонты и слоны, все лошади и большинство верблюдов, мегатерии и глиптодонты. Видимо, еще в плиоцене исчезли носороги. Из крупных млекопитающих сохранились лишь олени и бизоны в Северной Америке и ламы и тапиры в Южной. Это тем более удивительно, что Северная Америка была родиной и центром эволюции лошадей и верблюдов, сохранившихся до нашего времени в Старом Свете.
Нет никаких признаков значительных изменений условий существования в конце плейстоцена на большей части территории Америки, не подвергавшейся оледенению. Более того, после появления в Америке европейцев, некоторые из завезенных ими лошадей оказались на воле, одичали и дали начало мустангам, быстро размножившимся в североамериканских прериях и южноамериканской пампе, условия которых оказались вполне благоприятными для этих животных. Индейские племена, жившие охотой, не оказывали отрицательного влияния на численность огромных стад бизонов (и мустангов после их появления в Америке). Как мы уже указывали, человек на уровне культуры каменного века едва ли мог сыграть решающую роль в вымирании многочисленных видов крупных плейстоценовых животных (за исключением, может быть, медлительных и малосообразительных мегатериев) на обширных территориях Северной и Южной Америки.
После завершения последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлые эпохи.
В голоцене все большую возможность воздействия на среду обитания приобретает человек. В наше время с развитием технической цивилизации деятельность людей стала поистине важнейшим глобальным фактором, активно изменяющим биосферу.
В связи с формированием человека современного вида (Homo sapiens) и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода А. П. Павлов (1922) предложил назвать этот период кайнозойской эры антропогеном. Обратимся же теперь к эволюции самого человека.
ГЛАВА 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
Человек относится к отряду приматов (Primates), и эволюционная история человека есть часть филогенеза этой группы. Поэтому рассказ о происхождении человека целесообразно начать с анализа общих признаков приматов, среди которых можно найти и предпосылки для развития особенностей строения, физиологии и поведения человека.
Приматов можно кратко охарактеризовать как группу лесных теплолюбивых плацентарных млекопитающих, приспособившихся к лазающему, древесному образу жизни, сохранив достаточно примитивную основу организации. Архаические черты в строении приматов проявляются в сохранении ими пятипалой конечности, опирающейся при ходьбе на всю ступню (а не на пальцы или на их концевые фаланги, как у быстро бегающих хищников и копытных), в сохранении ключиц (которые утрачиваются при совершенствовании бега у названных групп), в отсутствии специализации питания (большинство приматов всеядны и питаются как растительной, так и животной пищей) и т. д. Сохранение некоторых примитивных признаков и отсутствие специализации различных органов к какой-то одной (хотя и весьма совершенно выполняемой) функции обеспечивают высокую эволюционную пластичность приматов, проявивших в ходе филогенеза способность адаптироваться к самым различным условиям существования и способам использования природных ресурсов.
Важнейшие особенности приматов связаны с развитием приспособлений к древесной, лазающей жизни. Прежде всего это совершенствование хватательной способности конечностей, сопровождавшееся приобретением возможности вращения кисти и предплечья вокруг их продольной оси (способность к пронации и супинации кисти, с поворотом ладони вниз и вверх), а также развитие противопоставления больших пальцев всем остальным, облегчавшего хватание. Эти приспособления значительно увеличили общую манипулятивную способность конечностей, т. е. способность различным образом действовать с удерживаемым пальцами предметом.
Лазание по веткам требует хорошо развитого осязания (для исследования поверхности опоры), в связи с чем на концевых фалангах пальцев усиленно развиваются мясистые пальцевые подушечки, кожа которых богата осязательными тельцами и нервными окончаниями; поэтому когти преобразуются в ногти с плоской и тонкой когтевой пластинкой, защищающей конец пальца сверху.
Но самую важную роль среди органов чувств при лазании приобретают глаза, поскольку прыжки с ветки на ветку требуют возможности объемного (стереоскопического) зрения, с точной оценкой расстояний и надежности опоры. Развитие стереоскопического зрения достигается перемещением глаз на переднюю (лицевую) поверхность головы, их сближением и все большим перекрыванием полей зрения (что, собственно, и создает бинокулярный эффект: предмет рассматривается двумя глазами с разных сторон, и восприятие обоих глаз суммируется в центральной нервной системе).
С другой стороны, при жизни на деревьях падает роль обоняния. Соответственно, орган обоняния у приматов подвергается некоторой редукции.
Чрезвычайно важные изменения, связанные с адаптацией к лазанию, произошли в центральной нервной системе. Дело в том, что передвижение по веткам представляет собой один из наиболее сложных способов локомоции, требующий непрерывной точной оценки расстояний и качества опоры и соответствующей коррекции движений. На деревьях каждый шаг и прыжок представляют собой, по удачному определению Я. Я. Рогинского, "отдельный творческий акт". Все это требует высокого совершенства центральной нервной системы как в анализе непрерывно меняющейся обстановки, так и в осуществлении тонкого мышечного контроля разнообразнейших оттенков движений и положений конечностей и тела. Результатом совершенствования всех указанных функций явилось прогрессивное развитие головного мозга, особенно коры больших полушарий, в которой в ходе филогенеза приматов формируется сложная система борозд и извилин (у низших приматов кора имеет гладкую поверхность) 1, а также мозжечка. Увеличение размеров головного мозга сказывалось на пропорциях черепа, в котором относительно увеличивалась мозговая коробка и уменьшался челюстной отдел.
Кочевая жизнь на деревьях, которую ведет большинство обезьян, не позволяет самкам иметь одновременно много детенышей, которые, цепляясь за шерсть матери, сковывают ее движения. Отсюда характерная для приматов тенденция к уменьшению числа детенышей до 1-2 на самку за одну беременность. Малочисленность потомства требует более совершенного ухода за ним, поэтому у обезьян должны были развиться сложные формы родительского поведения, обеспечивающие длительный уход за детенышами и защиту их родителями. Результатом уменьшения числа детенышей была и редукция числа млечных желез до единственной (грудной) пары.
Еще одной чрезвычайно важной характеристикой приматов является их общественный (стайный) образ жизни. Эффективная организация жизни стаи требовала развития особых (социальных) форм поведения. Наиболее жизнеспособными оказывались те стаи, в которых наследственно закреплялись такие формы поведения, которые обеспечивали снижение взаимной агрессивности особей и помощь более слабым животным в своей стае. В стаях формировалась так называемая социальная иерархия, т. е. происходило выделение разных категорий особей (доминантов - вожаков, животных второго ранга - субдоминантов и других уровней иерархии), что отвечало задаче оптимального разделения функций в организации жизни стаи (совместного целенаправленного движения по охотничьим угодьям, сведения к минимуму конфликтов между разными особями, преодоления различных критических ситуаций). Усложнение поведения в результате общественной жизни требовало, с одной стороны, дальнейшего совершенствования головного мозга, с другой - развития системы сигналов, которая позволила бы передавать необходимую информацию между разными особями стаи.
