Рис. 20. Представители панцирных бесчелюстных (остракодерм):
а - Cephalaspis; б - Drepanaspis; в - Thelodus (реконструкции различных авторов из А. Ш. Ромера, 1939).
Рис. 21. Происхождение челюстей (по А. Н. Северцову);
а - протокраниоты (гипотетические предки позвоночных); б - гипотетические предки бесчелюстных; в - гипотетические предки челюстноротых; г - развитие челюстей у первичных челюстноротых; 1 - висцеральные (жаберные) дуги); 2 жаберные щели;
3 - челюстная дуга; 4 - жа6ерная решетка; 5 - ротовое отверстие; 6 - глаз; 7 - орган обоняния.
Наличие хорошо окостеневшего скелета у ранне- палеозойских панцирных бесчелюстных при отсутствии окостенений у круглоротых вызвало дискуссию о соотношении скелетных тканей в ходе эволюции и онтогенеза позвоночных. Ряд авторов (А. Н. Северцов, Д. В. Обручев и др.) аргументировали теорию, согласно которой древнейшие позвоночные не имели костного скелета (как современные круглоротые и хрящевые рыбы); их остатки не сохранились в палеонтологической летописи из-за отсутствия прочного скелета. Костный скелет начал формироваться в покровах в виде отдельных "кожных зубов", подобных мелким плакоидным чешуям (такие зубообразные чешуи имеются у современных хрящевых рыб - акул и скатов). В дальнейшем происходило срастание этих чешуй друг с другом с образованием все более массивных комплексов. Из верхнесилурийских и девонских отложений известны остатки остракодерм (Thelodus, рис. 20), лишенных тяжелого костного панциря, но покрытых плакоидными чешуйками. Однако все известные древнейшие остракодермы (из ордовика и раннего силура) имели хорошо развитый костный скелет, как наружный, так (в некоторых случаях) и внутренний, причем плакоидные чешуйки образовывали наружный слой щитков панциря (см. выше). В связи с этим палеонтологи А. Ш. Ромер, Л. В. Хальстед и др. считают более вероятным, что элементы костного скелета появились у древнейших позвоночных по крайней мере столь же давно, как и хрящевые образования. В сущности, хрящ и кость представляют собой лишь крайние состояния скелетных тканей позвоночных, связанные промежуточными формами. Хрящ более пластичен, менее прочен, чем кость, и способен как к поверхностному, так и к внутреннему росту. Благодаря этому хрящ является идеальной эмбриональной скелетной тканью, а кость - лучшей основой скелета взрослых позвоночных.
В ходе эволюции позвоночных происходила активизация образа жизни (переход от придонной жизни к нектонной, от бенто- и планктонофагии к хищничеству). Это требовало облегчения тела от тяжкого бремени защитного панциря, характерного для примитивных остракодерм. Облегчение происходило по-разному: либо путем постепенного преобразования крупных щитов и щитков в гибкий и легкий чешуйный покров, либо посредством редукции костной основы с сохранением поверхностных плакоидных чешуй (телодонты, хрящевые рыбы) или с полной утратой и этих последних (круглоротые). Этот второй путь преобразований скелета (полная или частичная утрата костной ткани) был, очевидно, проще в отношении необходимых перестроек индивидуального развития (задержка онтогенеза скелета на эмбриональной стадии 1) и мог осуществиться быстрее, чем более сложное постепенное преобразование скелетных структур, требовавшее существенных перестроек морфогенетических механизмов. В филогенезе позвоночных были испробованы все возможные варианты перестроек примитивного тяжелого скелета; судьба разных ветвей их эволюционного ствола сложилась различно. В конечном итоге наибольший успех выпал на долю тех групп позвоночных, которые избрали более медленный, но гораздо более перспективный путь усовершенствования костного скелета, а не отказались от него полностью.
Остракодермы пережили расцвет в силуре и первой половине девона; к концу девона панцирные бесчелюстные вымирают, вытесненные более прогрессивными группами позвоночных, относящимися к эволюционному стволу челюстноротых (Gnathostomata). Челюстноротые появились в палеонтологической летописи в позднем силуре (остатки древнейших рыб из группы акантодий - Acanthodii); в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными; некоторые палеонтологи (Л. Хальстед, 1973) допускают возможность происхождения челюстноротых от примитивных остракодерм из группы разнощитковых (Heterostraci), которые не имели ряда специфических особенностей бесчелюстных (непарная обонятельная капсула, смещение обонятельных отверстий на спинную сторону головы, энтодермальные жаберные мешки и др.). Расхождение филогенетических стволов позвоночных, ведущих к бесчелюстным (Agnatha: классы Ostracodermi и Cyclostomata) и челюстноротым (Gnathostomata: все остальные классы позвоночных), произошло, вероятно, уже в позднем ордовике или раннем силуре.
Основные эволюционные достижения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоящих парных конечностей и усовершенствование жаберного аппарата. У челюстноротых возникли жабры эктодермального происхождения (в отличие от энтодермальных жаберных мешков бесчелюстных), расположенные снаружи от скелета висцеральных (жаберных) дуг. Жаберные дуги расчленились на подвижные относительно друг друга отделы (рис. 21), так что каждая дуга могла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с помощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволивший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновременно возникли предпосылки (преадаптации 1) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. Вероятно, челюсти развились на уровне третьей - пятой жаберных дуг. Самые передние висцеральные дуги, работавшие у древнейших остракодерм, по мнению К. С. Томсона, как примитивный нагнетательный жаберный насос, вошли у челюстноротых в состав мозговой коробки (образовав ее трабекулярную, или прехордальную, часть). У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых: хрящевые жаберные дуги объединились продольными тяжами в единую решетку (рис. 21), сжимаемую мышцами как целое и затем расправляющуюся за счет эластичности хряща. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособными выдержать "пресс" со стороны активных хищников - челюстноротых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб.
а б
Рис. 22. Панцирные рыбы (плакодермы):
а - панцирь Dinichthys; б - Pterichthys (из А. Ш. Ромера).
Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были, как и остракодермы, одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб - плакодерм (класс Placodermi). Панцирь плакодерм (рис. 22) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая - переднюю часть туловища. У некоторых плакодерм (отряд антиарх - Antiarchi) костные щитки одевали снаружи и подвижные придатки, располагавшиеся по бокам передней части туловища (возможно, они гомологичны передним конечностям других челюстноротых).
Рис. 23. Акантодия Climatius (по Тракуэйру).
У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей (у других групп челюстноротых зубы возникли из плакоидных чешуй кожного панциря, переместившихся по краям рта на челюсти). Среди плакодерм были мелкие придонные формы, вероятно, конкурировавшие с остракодермами, и крупные хищники, примером которых может служить позднедевонская динихтис (Dinichthys), у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину около 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб.
