Ceterum, тогда это было, скорее, интуитивно-логическое понимание, основанное лишь на общем знании мозга и логике эволюции. Оно было мало подкреплено экспериментальными данными, и посему формулировки этого «понимания» были не вполне зрелыми. (Даже у Ч. Шеррингтона).
Чуть позже начались систематические исследования. Они подтвердили догадки «отцов» нейрофизиологии и породили ажиотацию вокруг отдельных фрагментов лимбической системы.
К примеру, В. Кэннон, З. Бэк, А. Розенблют (W. Cannon, Z. Back, A. Rosenblueth, иссл. 1931) на основании серии опытов объявили гипоталамус «центром ярости».
В этой милой однозначности, sane, были издержки, типичные для той эпохи «нейрофизиологических восторгов». (Тогда и серьезные ученые частенько попадали под обаяние сенсационности своих собственных экспериментов, легко воодушевлялись их значимостью, а это воодушевление и порождало категоризм как в оценке открытия, так и в его номинации.)
Эмоциогенная (агрессиогенная) роль гипоталамуса, амигдалы, прозрачной перегородки, поясной извилины et cetera выявлялась (преимущественно) методами локального повреждения (иссечения), точечной экстирпации (удаления) или электрораздражения различных отделов systema limbica.
Результатом экспериментов стало некоторое представление о том, какие из чувств (агрессий) «выпадают» при поражении определенных участков systema limbica, а какие интенсифицируются в ответ на электрораздражение. Сумма данных дала право на предварительные обобщения.
Первым, кто обобщил все экспериментальные данные и оформил их в связную теорию, был нейроанатом Дж. Папец (1937). Чуть позже его идею развил П. МакЛин (1949). (Papez J. A Proposed Mechanism of Emotion, 1937; MacLean P. Psychosomatic Disease and the «Visceral Brain», 1949.)
Суть теории была в том, что Папец утверждал полную взаимозависимость сегментов лимбической структуры друг от друга, а порождаемые агрессии и побуждения считал не функцией только (к примеру) гипоталамуса или амигдалы, а их связи и аккордности. По Папецу, любая эмоция была плодом сложного «кругового» взаимодействия гиппокампа, сосцевидного тела, таламического комплекса, миндалин и цингулярной извилины.
Теория была красива, но, по меркам радикального академизма, излишне отважна, а ее основные постулаты – недостаточно «экипированы» прямыми нейрофизиологическими доказательствами. В том холодке, с которым академисты восприняли идею «Круга Папеца», не было догматического высокомерия, был лишь мудрый скепсис и выжидательность.
Этим скепсисом и объясняется то, что радикалы нейроморфологии и нейрофизиологии (принимая факт наличия системы как таковой) все же предпочитали связывать с конкретными агрессиями конкретные сегменты структуры. (Особое внимание, как мы помним, уделялось гипоталамусу.)
Посему А. Кунтц (Kuntz A. The Autonomic Nervous System, 1953), Е. Сепп, (1959), П. Анохин (1957), Г. Мэгун (1958), по сути, канонизировали «роль гипоталамуса в осуществлении эмоциональных реакций», обозначив его как главный подкорковый механизм ярости, боли, удовольствия и полового поведения.
Пикантность сексуальной тематики спровоцировала редкую серьезность и обстоятельность исследований всех аспектов sexualis agressio.
(Ridicule, но за все время исследования эмоциогенных функций systema limbica, опытов по изучению половой агрессии было проведено значительно больше, чем опытов, касающихся (к примеру) «материнской» materna agressio или «правовой» (агрессии самозаявления) justa agressio.
Серия известных экспериментов, проведенных в 1937–1938 гг. Х. Клювером и Р. Бюси с экстирпацией различных фрагментов лимбической системы, дала основание для очень эффектных заключений:
«Оперированные обезьяны становятся чрезмерно активными в половом отношении. У самцов наблюдается эрекция пениса, они усиленно облизывают его, сосут и иногда впадают в сон, удерживая пенис во рту. Обезьяны делают попытки спариваться не только с другими обезьянами, но и с любыми животными независимо от вида и пола» (Кluver H., Busi P., 1938).
Эксперименты Л. Шрейнера и А. Клинга, в ходе которых у кошек разрушалась амигдала, тоже приводили к гиперсексуальности подопытных, причем объектом их вожделения становились (в том числе) собаки и курицы (Schreiner L., Kling A. Behavioral Changes Following Rhinencephalic Injury in Cat, 1953).
А вот опыты А. Фишера, В. Инграма, С. Рансона (1950), Г. Мэгуна (1938), Е. Фонберга (1963), Д. Брукхарта и Ф. Дея (1940), в которых электрораздражение было перенесено ближе к супраоптической области гипоталамуса, дали полное исчезновение вообще всякого сексуального поведения. Примерно такие же результаты (стойкий анэструс) были получены Ц. Савиером и Б. Робинсоном (1956).
Д. Бауэр (1954) на основании весьма солидного клинического и (отчасти) экспериментального материала доказал, что гипоталамические структуры регулируют сексуальную агрессию и у человека.
Что же касается генерации других агрессий, то, несмотря на чуть меньшее количество экспериментов, и в этом вопросе тоже есть определенная ясность.
Установлено, что незначительные повреждения амигдалы (в дорсомедиальной области) вызывало резкое снижение хищнической агрессивности, а незначительная по степени экстирпация вентромедиальной ее части, наоборот, провоцировала вспышки предельной неконтролируемой ярости (Т. Ониани, 1980).
Разрушение задней части гипоталамуса дало удивительный эффект полной флегматичности и отсутствия вообще каких-либо эмоциональных реакций. (W. Ingram, R. Barris, 1936; S. Ranson, 1937), а электростимуляция септума провоцировала всплески необычайной эмоциональности (с уклоном в свирепость), причем провоцировалась не только хищническая, но и межсамцовая агрессия (J. Brady, W. Nauta, 1955; F. Sodetz, B. Bunnel, 1967).
Поражение передней части цингулярной извилины непомерно усиливает то, что можно было бы назвать бесстрашием, так как хищническая агрессия направляется на существ, значительно превосходящих по размеру, силе и «оснащенности» (М. Коридзе, Т. Ониани, 1972).
Х. Урсин и Б. Каада в результате серии экспериментов пришли к выводу, что «регулирующие механизмы реакции страха локализованы в ростральных частях латерального и центрального ядер миндалины, тогда как в более вентральных и каудальных частях этого комплекса локализованы механизмы, регулирующие реакции гнева» (Ursin H., Kaada B. Functional Localization within the Amigdaloid Complex in the Cat, 1960).
Опыты В. Смит показали, что реакция «удивительного послушания», полное отсутствие проявлений страха или злобы наблюдаются при почти полном комплексном разрушении амигдалы, грушевидной доли и гиппокампа (Smith W. Non Olfactory Functions of the Pyriform-amigdaloid Hippocampal Complex, 1950).
Л. Шрейнер и А. Клинг демонстрировали т. н. феномен полного укрощения и приручения диких кошек, наступающий в результате экстирпации всего амигдального комплекса: «После операции кошки, выйдя из наркоза, становились необыкновенно спокойными и послушными. У них полностью исчезала охотничья агрессия, даже если к ним в клетку или на морду помещали мышь. Не проявляли никакой агрессивности и на появление собаки или обезьяны. В последующие послеоперационные дни спокойствие сменялось развитием поражающей гиперсексуальности» (Schreiner L., Kling A. Behavioral Changes Following Rhinencephalic Injury in Cat, 1953).
Операции, проводимые К. Ливингстоном (1953) по удалению части цингулярной извилины у психически больных людей (65 случаев) «дали эффект в виде ярко выраженной эйфории, подчеркнутого выражения довольства, ликвидацию агрессий». (Цит. по: Замбржицкий И. Лимбическая область большого мозга, 1972. Табл. 9.)
