Непосредственно за статьей Бона следует комментарий Перье:
Кратко суммируя результаты эксперимента, можно сказать, что Convoluta и в аквариуме и в природных условиях движется вертикально вверх и вниз в толще песка, а также горизонтально вдоль песчаных склонов. Эти движения носят колебательный характер; при этом значительные передвижения, происходящие синхронно с подъемом приливов, маскируют небольшие перемещения, вызываемые подсыханием песка или изменением интенсивности освещения.
Конечно, можно только удивляться, почему ни Бон, ни Перье не подчеркнули важности того факта, что эти зеленые червячки, находясь в Парижском аквариуме, точно реагировали на приливы и отливы в устье Сены, откуда они были привезены. Вполне возможно, что Бон в своих выводах что-то упустил. Во всяком случае, этот важный момент ускользнул от внимания обоих.
Вильгельм Пфеффер — основоположник физиологии растений
Полной противоположностью Жоржу Бону был известный немецкий ботаник Вильгельм Пфеффер. Этот удивительно трудолюбивый исследователь всю свою жизнь с двадцатилетнего возраста, когда он получил докторскую степень в Гёттингенском университете, и вплоть до своей смерти в 1920 году, в возрасте семидесяти пяти лет, регулярно публиковал свои научные сообщения. Выдвинутые им идеи настолько основополагающи, что ученые наших дней в своей работе с живым материалом — растениями и животными — или объектами, занимающими промежуточное положение между живой и неживой природой, опираются на его учение так же уверенно, как и на закон всемирного тяготения.
Как и Декандоль, Пфеффер наблюдал суточные движения листьев у растений. Для своих наблюдений Пфеффер избрал молодые растения фасоли, материал легко доступный и удобный для экспериментирования. Как и Декандоль, Пфеффер обнаружил, что листья растений сохраняют ритмику суточных движений и в том случае, если освещение и температура поддерживаются постоянными. Но в отличие от Декандоля наблюдения Пфеффера были более подробными и полными и, следовательно, результаты — более убедительными.
Однако все эти наблюдения представляются малозначительными по сравнению с открытиями, сделанными ученым к 1880 году. Во-первых, он обнаружил существование функциональной зависимости осмотического давления раствора от его концентрации — зависимости, которая и в настоящее время объясняет основы поведения всех живых клеток. Кроме того, Пфеффер сконструировал новый прибор, так называемый клиностат, который позволил изучать реакцию растений на земное притяжение. Но подробнее мы поговорим об этом ниже, а сейчас познакомимся с самим ученым и диапазоном его интересов и достижений.
Вильгельм Фредерик Филипп Пфеффер родился 9 марта 1845 года в Грабенштейне около Касселя. После защиты докторской диссертации по ботанике он получил должность профессора в Боннском университете. Затем преподавал ботанику поочередно в Базеле, Тюбингене и, наконец, в Лейпциге, где он возглавлял Ботанический институт. Пфеффер был почетным членом Лондонского королевского общества и членом Парижской академии. В возрасте 35 лет он закончил и опубликовал свой капитальный труд «Физиология растений».
Содержание этого многотомного труда хорошо показывает круг интересов Пфеффера. Определив общие задачи физиологии, он попытался описать структуру и функции органов растений, связь растительных клеток со структурой вещества, механизм поглощения и переноса веществ в организме растений, движение воды в виде жидкости и пара, питательные вещества растений (включая углекислый газ, органические и минеральные вещества, в особенности азот), «созидающий» и «разлагающий» обмен веществ, а также процессы дыхания и брожения.
Обратившись к вопросам роста и гибели растений, он рассмотрел механику роста, взаимосвязь роста с клеточным делением, упругость и прочность растительного организма, давление и напряжение в тканях, влияние на рост растений таких внешних факторов, как свет, температура, магнитные и электрические поля, сила тяжести и центробежная сила, химические и механические воздействия. Кроме того, он коснулся причин, определяющих специфическую форму растений в целом и их отдельных частей, проблем изменчивости и наследственности, периодичности роста, устойчивости к экстремальным воздействиям и смерти растительного организма. Далее он описал движения растений, влияние на них силы тяжести, солнечного света, температуры, химических веществ, воды и электрических полей. Пфеффер изучал способность растений к движению. Ему удалось выяснить, что они склонны перемещаться в сторону наиболее благоприятных условий питания и развития. И наконец, он рассмотрел образование растениями тепла, света и электричества. Этот раздел он завершил коротким выводом, касающимся источников и трансформации энергии в растениях. Словом, интересы его были всесторонни.
Среди этого множества идей два направления исследований Пфеффера наиболее тесно связаны с современным изучением ритмов у растений: изучение осмотического давления в клетках и действия силы тяжести на движения растений.
В поисках путей изучения действия силы тяжести Пфеффер предположил, что если растущее в горшке растение вместо обычного вертикального положения расположить горизонтально и с помощью механического привода вращать горшок вокруг горизонтальной оси, то действие силы тяжести будет аннулировано. «Когда молодое растение медленно и равномерно вращается с помощью клиностата таким образом, что каждый оборот совершается за 3–4 минуты, положение растения непрерывно меняется и действие силы тяжести не успевает проявиться, — писал Пфеффер. — Для большинства растений при скорости вращения 2–3 оборота в час действие центробежной силы не ощущается и ни стебель, ни корни не успевают изогнуться. Вращением на клиностате можно избежать и гелиотропического искривления (наклона в сторону солнца), вызываемого односторонним освещением. Таким образом, вращение растения вокруг горизонтальной оси под прямым углом к направлению освещения позволяет освободиться и от гелиотропического и от геотропического (искривление под действием силы тяжести) действий на организм».
Рис. 8. В клиностате Пфеффера движение осуществляется механизмом, прикрепленным к крышке (а) тяжелого ящика (б). Один из трех стержней на поверхности крышки соединен карданной передачей с осью (в), которая вращается на фрикционных колесиках (г). На пластинке, укрепленной на оси в, устанавливают горшок с растением (д). Крышка ящика наклоняется под разными углами, фиксируясь винтовым зажимом (е), так что горшок с растением можно вращать не только вокруг вертикальной, но и вокруг наклонной оси. В качестве противовеса для компенсации неправильностей в распределении вращающихся деталей используется регулируемый вес (ж).
Вращая сеянцы фасоли, Пфеффер обнаружил, что отсутствие действия силы тяжести вызывает изменения в положении листьев. Что это за изменения? Пфеффер попробовал вращать на клиностате растение, перевернутое вверх корнями, и сразу же заметил, что листья из нормального, дневного, положения «перешли в положение, напоминающее то, которое они принимают ночью».
Современному биологу ясно, что Пфеффер пытался посредством своего клиностата решить слишком много вопросов, так что полученные с помощью этого прибора результаты могут показаться недостаточно убедительными. И все же именно этот самый клиностат натолкнул ученых на эксперименты, поставленные, как мы увидим далее, в 1960 году на Южном полюсе.
Научный вклад Пфеффера в изучение влияния осмотического давления на функции живой клетки состоял в проведении исследований, которые можно назвать экспериментальными в самом современном смысле этого слова. Правильно спланированная программа исследований развивается от общего к частному. Например, биолог, интересующийся изучением зеленых червячков, с которыми работал Бон, начал бы с наблюдений за общим поведением популяции этих созданий, передвигающихся вниз и вверх в толще песка, затем перешел бы к изучению движений отдельного индивидуума, отдельной клетки такого индивидуума и, наконец, к биохимической природе составляющих клетки частей.
