Для выявления истинного ритма необходимо провести эксперимент, который бы показал, что данный процесс самоподдерживается, по крайней мере некоторое время, при постоянных условиях освещения и температуры. Уровень освещения в темном помещении у де Мэ-рана был постоянным; можно полагать, что и температура была постоянной. При этих условиях листья чувствительного растения продолжали подниматься на рассвете и опускаться в сумерках. Ритм самоподдерживался.

До того как мы приступим к обсуждению терминов, используемых при описании ритмических явлений, давайте разберемся в одном хорошо знакомом всем нам повторяющемся процессе — движении колеса по земле. Наблюдая вращение колеса сбоку, можно заметить, что находящаяся на его ободе точка описывает зубчатую кривую, или циклоиду (рис. 24,а). Если же построить график расстояния той же точки от дороги в зависимости от времени, то он будет иметь вид синусоиды (рис. 24,б).

Эти кривые называют «периодическими». Они, как мы уже видели, отражают качение колеса. Такой многократно повторяющийся колебательный процесс называется «осцилляцией». Осцилляционный характер биологических ритмов позволяет использовать те же термины, которые применяются для описания колебаний в физике[7].

Рис. 24. Циклы катящегося колеса.

Время, необходимое для того, чтобы колебательная система совершила полный цикл и вернулась в исходное положение, называется «периодом колебаний». В движении колеса это время одного оборота. При ритмическом движении листьев, максимально расправляющихся в полдень, период представляет собой время от одного полудня до другого, или 24 часа. Отметим, что величина периода остается той же независимо от точки начала отсчета.

Как и в механических колебательных системах, «частота» ритмов (число циклов, совершающихся в единицу времени) может точно определяться частотой периодических процессов, протекающих во внешней среде, например чередования света и темноты. В этом случае говорят, что ритм «затянут» внешними «временными ориентирами», получившими название «указателей времени». Когда же внешних временных ориентиров нет, ритм обнаруживает свой естественный период. Такой не затянутый внешними временными ориентирами ритм называют «свободнотекущим»[8]. Естественный период сво-боднотекущего ритма чувствительных растений Декандоля (при непрерывном тусклом освещении) оказался равным 22 часам.

Рис. 25. График движения листьев в виде прямоугольной волны.

При некоторых особых условиях период затянутого ритма может стать кратным внешнему временному ориентиру. Такое явление получило название «демультипликация частоты». Например, если растение в течение длительного времени подвергается действию аномального цикла (6 часов света и 6 часов темноты), то оно отвечает так, как будто находилось в условиях чередования 12 часов света и 12 часов темноты.

Рис. 26. Фазовая кривая ритмов Gonyaulax. Однократное трехчасовое освещение сдвигает фазы ритмов люминесценции и клеточного деления.

При описании ритмического процесса необходим термин «амплитуда», обозначающий размах колебаний, и термин «фаза», указывающий на положение колеблющейся системы в данный момент времени. Термином «фаза» пользуются, описывая связь одного ритма с каким-либо другим ритмом, например внешним временным ориентиром. Если максимумы ритмов не совпадают, говорят, что ритмы расходятся по фазе. Фаза ритма может сдвигаться; это проявляется в изменении времени суток, которому соответствует максимальная амплитуда.

Поскольку колебания представляют собой периодический процесс (аналогичный процессу вращения колеса), фазы обозначаются в градусах. Так, один какой-нибудь ритм может по фазе отличаться от другого на 90°. Если максимуму одного колебательного процесса соответствует минимум другого, то между ними существует разность по фазе на 180°. Иногда для окончательного установления новой фазы требуется не один цикл, а несколько. В это время период колебаний рассматриваемой системы будет нестабильным, возможно, даже будет меняться с каждым циклом.

Появление нового максимума раньше старого рассматривают, как сдвиг фазы в положительном направлении, а задержку в появлении максимума — как сдвиг фазы в отрицательном направлении. Кривая, отражающая сдвиг фазы при кратком одиночном воздействии, называется «фазовой кривой». Фазовая кривая ритма люминесценции для одноклеточной водоросли Gonyaulax polyedra показана на рис. 26.

Биологические колебательные системы классифицируются по-разному. Истинными биологическими ритмами, как уже отмечалось, являются только самоподдерживающиеся колебания, то есть те колебания, которые обнаруживаются при отсутствии каких-либо периодических процессов в окружающей среде, например изменения температуры или света. Такие ритмы называются «эндогенными», так как они явно возникают по причинам, скрытым внутри организма. Ашофф, Клоттер и Вевер называют их «активными системами», поскольку они усваивают необходимую для поддержания их колебаний энергию из некоторых постоянных источников. В отличие от них «пассивные системы» обнаруживают ритмический характер лишь благодаря своей способности реагировать на периодические процессы, происходящие в окружающей среде, и не могут извлекать необходимую для их поддержания энергию из какого-либо постоянного источника. Такие ритмы называют «экзогенными», поскольку их происхождение не связано с самим организмом. Примером экзогенных ритмов может служить процесс фотосинтеза, начинающийся на рассвете и останавливающийся с наступлением ночи. Истинные, эндогенные ритмы не всегда легко отличить от экзогенных. Многие истинные ритмы в постоянных условиях постепенно «затухают», кроме того, вполне возможно, что организм реагирует на какой-либо периодически меняющийся фактор, о существовании которого экспериментаторы могут и не знать.

Биологические ритмы по длительности своего периода делятся на «суточные», «циркадные», или «околосуточные», с периодом около 24 часов, «приливные», когда период приближается к 12,8 часа; «лунные» с продолжительностью периода в 28 дней; «полулунные» с периодом в 14–15 дней и «годичные», если период равен году[9].

При описании экспериментов по изучению биологических ритмов чаще всего приходится пользоваться терминами, которые определяют условия освещенности подопытных объектов. Чередование света и темноты обозначают начальными буквами слов (С и Т) и цифрами, показывающими продолжительность света и темноты в часах. Так, например, эксперимент, в котором за 12 часами света следует 12 часов темноты, записывают следующим образом: СТ 12: 12. Если за периодом света продолжительностью в 16 часов следует период темноты продолжительностью в 8 часов, пишут СТ 16: 8. Сумма часов при этом совсем не обязательно составляет 24, например СТ 8: 8. После цифр, обозначающих часы света и темноты, в скобках можно дать интенсивность света в люксах, например СТ 24:24 (5000). Исходя из этого запись СС (100) означает непрерывное освещение интенсивностью в 100 люксов, а ТТ — непрерывную темноту.

Таковы основные термины, которые нам потребуются при описании биологических ритмов.

Летом 1928 года Эрвин Бюннинг был приглашен к директору Института физических основ медицины во Франкфурте-на-Майне. Бюннинг в это время заканчивал учебу в Геттингенском университете, специализируясь по ботанике; он увлекался исследованиями раздражимости у растений и был немало озадачен, когда ему предложили подумать о возможном назначении в медицинский институт. Директор института профессор Дезауэр представил ему другого молодого ботаника, Курта Штерна, и объяснил, почему хочет предложить открывшиеся вакансии не врачам, а ботаникам.