Ни одна оса не могла обучиться тому, что она делает. Ее поведение при виде маленького светлого песчаного участка, гусеницы (есть, правда, и такие роющие осы, которые охотятся только на пауков) или входа в гнездо, ее поведение перед и после проверки гнезда представляет собой не что иное, как сложный безусловный рефлекс. Ситуация — гнездо с лежащей перед ним парализованной добычей — обусловливает проверку при всех обстоятельствах, даже в том случае, когда эта проверка уже неоднократно проводилась и для наблюдателя поведение осы кажется совершенно ненужным. Все происходит так, словно животное действует под влиянием исходящего от раздражителя понуждения. С целью отличить простой рефлекс от сложной деятельности поведение такого рода называют инстинктом.
Инстинкт — это врожденная форма поведения, которое осуществляется как бы по плану. Поэтому мы в современных исследованиях говорим о врожденной программе поведения. Для исследования инстинктов надо проводить двоякого рода наблюдения. Во-первых, изучать воздействующие на животное раздражители, которые называют пусковыми раздражителями инстинктивных действий. Во-вторых, изучать отличительные особенности самих этих действий. В обоих случаях встает вопрос: врожденные они или приобретенные? Когда аммофила обхватывает гусеницу и жалит ее, работа мышц осы должна быть определенным образом скоординирована. Соответствующую согласованную работу нескольких мышц Конрад Лоренц назвал наследственной координацией. Уже много лет спустя после исследований Фабра голландскому биологу Нико Тинбергену удалось ответить на такой вопрос: как роющей осе удается обнаружить тщательно скрытый ею же вход в гнездо, которое находится на песчаном участке, обычно заросшем вереском?
Для человеческого глаза вход в гнездо неотличим от окружающего песка. И тем не менее оса обнаруживает его исключительно точно. Мой голландский коллега пришел к заключению, что оса находит вход в гнездо, руководствуясь какими-то внешними ориентирами. В своих опытах он удалял или перемещал возможные ориентиры — травинки, камешки, прутики — и вводил тем самым возвращающуюся с добычей осу в заблуждение: она пыталась найти свое гнездо в том месте, где его не было. Особенно интересен был такой эксперимент: пока оса рыла норку, вход в нее обложили маленькими деревянными брусочками, которые могли послужить ей путеводными вехами. Кончив работу, оса, как всегда в таких случаях, закрыла вход в гнездо и улетела на охоту. Возвратившись с добычей, она устремилась к правильному месту и вела себя самым обычным образом. Но если во время ее отсутствия брусочки переставлялись, она не могла найти своего гнезда.
Этим было доказано, что роющая оса, покидая гнездо, запоминает окружающую местность и затем ориентируется по имеющимся на местности раздражителям. Таким образом, ее поведение при возвращении носит условнорефлекторный характер. Насекомое находит гнездо только в том случае, если все, что оно видело вокруг гнезда, осталось неизменным. Зато на прочие раздражители оса, как уже говорилось, реагирует безусловными рефлексами. Таким образом, поиск и обнаружение гнезда являются исключением среди многочисленных действий осы, направленных на обеспечение продолжения рода. В ряд многих безусловных рефлексов включается один условный рефлекс.
Можно сказать, что оса, отлетая от гнезда, чему-то научается. Однако вряд ли кто-нибудь подумает, что все происходящее с ней в полете и при возвращении с добычей является мыслительным процессом. Важно понять, что в данном случае представляет собой научение. Это всего лишь поведение, обусловленное раздражителями, в ответ на которые оса приобретает опыт. Остальные действия осы — рытье гнезда, закладка входа в него, способ обездвиживания добычи и т. д. — выполняются инстинктивно. Эти действия можно назвать наследственной координацией мышц или, по Павлову, сложными рефлексами.
Рассмотрим теперь еще один интересный простой пример, который должен помочь нам понять особенности пусковых раздражителей, с одной стороны, и вызванного ими поведения — с другой.
Сорокопут-жулан
Специфическое поведение птиц, относящихся к семейству сорокопутовых, не раз привлекало внимание любителей и ученых. В качестве примера назовем жулана (Lanius collurto). Как и другие сорокопуты, он охотится на крупных насекомых — майских и прочих жуков, а также ловит при случае небольших птенцов, мелких мышей и ящериц. Жулан не может сразу проглотить свою относительно крупную добычу. Он несет ее в клюве и ищет дерево или кустарник, например боярышник, у которого есть длинные колючки. Быстрыми и ловкими движениями жулан накалывает жертву на колючку (рис. 14), а затем отрывает от нее по кусочку и проглатывает.
Причины такого поведения получили объяснение в следующем эксперименте. Посаженных в клетку молодых жуланов кормили сначала маленькими кусочками мяса, а затем более крупными. Крупные куски они долго таскали по клетке, так как не могли сразу же проглотить их. Мясо терлось по жердочкам и прутьям клетки, повисало на острых выступах решетки, на развилках сухого дерева, которое стояло в клетке. Обнаружив наколовшиеся куски мяса, птица начинает отрывать от него кусочки и проглатывать их. Благодаря опыту, который приобретает молодой жулан, таская мясо, он все чаще направляет свои движения туда, где есть острые выступы, а они в природе прежде всего (но не только) представлены колючками и шипами. В развитии этого поведения явно видна врожденная последовательность движений. Сначала, когда птенцы просто терли куски мяса, их движения еще не имели ясно выраженной цели и не приводили к нужному результату. Птица научается выделять объекты, и это вознаграждает ее действия. Совершенно очевидно, что мы встречаемся здесь с раздражителем, который появился в процессе научения птицы, а также с врожденным действием птицы.
Рис. 14. Сорокопут-жулан с наколотым им майским жуком
Последнее возвращает нас к наследственной координации. В нервной системе птицы должна быть такая функциональная область, которая управляет определенными действиями мышц. Поэтому при наблюдении за инстинктивным поведением складывается впечатление, что животное что-то толкает, вынуждает вести себя именно так, а не иначе. Недаром старые зоопсихологи называли инстинктивное поведение вынужденным. У жулана, как, впрочем, и у других животных, оно сначала не имеет цели; ее животное приобретает только благодаря опыту. Известный знаток птиц Оскар Хейнрот прекрасно понимал разницу между инстинктивными действиями птиц и осмысленными действиями людей. Объясняя поведение жуланов, он писал: «Если есть побуждение, то опыт направляет его на соответствующие предметы, и поведение изменяется, в то время как человек, который поставил перед собой цель, стремится, погрузившись в размышления, найти путь к ее достижению». Под побуждением здесь понимается то же самое, что мы называем ныне инстинктивным действием. Животное с самого начала выполняет это действие, не зная, какой результат или тем более пользу принесет такое поведение, но вскоре обнаруживает все это и уже не забывает.
Итак, теперь мы уже совершенно ясно представляем, что существуют такие врожденные формы поведения, при которых вызывающие их раздражители появляются благодаря опыту, приобретаемому в процессе научения. Научение же основано на образовании временных связей.
Колючка не является для жуланов безусловно действующим раздражителем: это следует хотя бы из того, что птицы используют для накалывания добычи даже колючую проволоку, а уж она-то — продукт человеческой деятельности. Жулан приобретает в этом случае такой же опыт, как и в колючих зарослях его естественных мест обитания.
Но хватит о врожденном поведении. Займемся теперь поведением, приобретенным в процессе научения, которое мы рассмотрим на одном очень интересном примере.
Дельфины
Китообразных (Cetacea) можно встретить почти во всех морях. К ним относятся не только огромные киты, но и значительно меньшие по размерам дельфины, которые в основном и будут нас интересовать. Киты ведут свое происхождение от сухопутных млекопитающих, скорее всего от хищных, и к рыбам не относятся. Киты дышат легкими, имеют теплую кровь, их кожа покрыта волосами, а не чешуей. Хотя все китообразные прекрасно приспособлены к жизни в воде, они должны подниматься на поверхность, чтобы набрать в легкие свежего воздуха. Дельфины, так же как морские львы и тюлени, питаются рыбой. Они могут проглотить ее только в том случае, если рыба попадет в пищевод головой вперед. Когда же добыча поймана за середину тела или за хвост, дельфины всплывают, подбрасывают рыбу в воздух и ловят ее теперь уже за голову. При случае они точно так же поступают и с продолговатыми плавающими предметами, палками, например, которые они, как бы играя, подбрасывают высоко в воздух. Своих детенышей дельфины, как и все китообразные, производят на свет в воде. Чтобы новорожденный как можно скорее вдохнул воздух, мать берет малыша в рот и выносит на поверхность. Кроме того, киты и дельфины нередко помогают своему больному или раненому сородичу, подплывая под него и выталкивая на поверхность, чтобы он мог дышать.