Инстинктивное поведение
Таксисы и рефлексы — это простые и стереотипные реакции, особенно характерные для самых примитивных животных.
Но как объяснить такие формы поведения, как постройка гнезда у птиц, у которых все представители данного вида строят его совершенно одинаково, или организацию общественного образа жизни в пчелином улье, миграцию у гусей и лососевых рыб, создание геометрически правильного узора паутины у паука? Здесь мы имеем дело со сложными стереотипными формами поведения, присущими данному виду, причем модели и цели такого поведения детерминированы генетически. Его называют инстинктивным поведением [4] (см. документ 1.2).
Этологи, изучающие поведение животных, сообщили нам много сведений об инстинктивном поведении. В таких исследованиях подчеркивается, что животные, способные к инстинктивному поведению, — не просто автоматы, реагирующие на стимулы каким-то одним способом в любое время (см. документ 1.3).
Врождённые пусковые механизмы
Для того чтобы инстинктивное поведение могло проявиться, нужна не только стимулирующая ситуация вовне, но и определенные внутренние факторы в форме потребностей или мотиваций. Лишь в случае объединения внешних и внутренних факторов может произойти запуск такого поведения. В результате создается впечатление, что животное специфически реагирует на какую-то определенную стимуляцию в определенный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело этологов на мысль о существовании какого-то механизма, способного решать, какую именно из всех свойственных данному виду форм поведения следует запустить в том или ином случае. Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в его мозг с самого рождения, получил название врождённого пускового механизма. Его можно было бы сравнить с заложенной в вычислительную машину программой, которая с учетом информации, поступающей извне, позволяет решить, в какой момент и в каких условиях нужна та или иная ответная реакция.
Подобного рода механизм управляет в большинстве случаев поведением очень многих видов. Особенно это относится к брачному поведению. Так, например, у гусей и уток с наступлением времени брачных церемоний самец начинает проделывать ряд строго определенных движений (приподнимает туловище, раскрывает крылья, виляет хвостом и т. п.) в определенном порядке в ответ на приближение или удаление самки. Число и интенсивность этих движений возрастает, по мере того как все больше проявляется рецептивность самки, и достигают кульминации при сближении и спаривании.
Импринтинг
При наблюдениях над животными этологов особенно интересует относительная роль в их поведении врождённого и приобретенного.
Работы австрийского этолога Конрада Лоренца помогли понять взаимодействие между этими двумя факторами в некоторых явлениях.
В частности, Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам Лоренц. Произошла удивительная вещь: вместо того чтобы присоединиться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 1.7). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали на нее никакого внимания и возвращались под защиту Лоренца. Проявления этой привязанности к человеку стали особенно необычными, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида.
Рис. 1.7. Привязанность к Лоренцу — объекту импринтинга, который гусята увидели после вылупления, — заставляет их относиться к нему как к своей настоящей матери.
Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатлением). Другие исследователи показали, что в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга, футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при условии, что этот объект движется. Механизм импринтинга, судя по всем данным, важен для выживания. В природных условиях первый движущийся объект, попадающий в поле зрения гусят, — это обычно их мать; естественно поэтому, что импринтинг у них направлен именно на нее и что она становится той моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.
Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, у некоторых рыб и ряда млекопитающих, по-видимому, существуют также у птенцовых птиц. У обезьян — животных, у которых детеныши гораздо дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят более глубокий характер. Если индивидуум первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям, иногда очень значительным, в его поведении (примером может служить одичавший мальчик Виктор). Изучив такие примеры, мы, возможно, сумеем частично объяснить явления, подобные импринтингу.
Научение
Механизм импринтинга служит как бы связующим звеном между врождённым и приобретенным. В самом деле, у видов, которым свойствен эффективный импринтинг, формы сыновнего или дочернего, а также социального и полового поведения детерминированы генетически, но направленность их зависит от опыта, получаемого с самых первых минут жизни, т. е. является приобретенной.
Чем выше мы поднимаемся по эволюционной лестнице, тем больше стереотипное поведение замещается поведением приобретенным. Один из самых известных примеров инстинктивных действий — материнское поведение у некоторых животных: постройка гнезда и забота о потомстве, наблюдаемые у самок многих видов, часто приводят нас в восхищение. И хотя эти формы поведения кажутся наследственными, они могут также в огромной степени зависеть от научения. Хорошей иллюстрацией служит пример, приведенный в документе 1.4.
Способностью к научению обладают главным образом виды, далеко продвинувшиеся в эволюционном развитии. Можно спросить: в чем состоит прогрессивность форм поведения, возникающих в результате научения, по сравнению с врождёнными стереотипными поведенческими актами, относящимися к инстинктивному поведению? Чтобы ответить на этот вопрос, следует рассмотреть эту проблему под углом зрения адаптации.
К инстинктивному поведению (как, впрочем, в меньшей степени — к рефлексам и таксисам) относятся те формы поведения, которые обеспечивают животному максимальную приспособленность в обычной для него среде и обычных обстоятельствах: «правила игры» записаны в наследственности данного вида, и при этом имеются врождённые пусковые механизмы, обеспечивающие максимально возможное соответствие между внешними стимулами и ответными поведенческими реакциями. Но что станется с пчелой, если извлечь ее из родного улья и увезти за тысячу километров от него, или с пауком, если он вынужден ткать паутину, потеряв одну конечность? Шансов на то, что в таких условиях индивидуум сможет проявить адекватное поведение, «перестроиться» или даже просто выжить, очень мало. В сущности только особи тех видов, у которых доминирует способность к научению и выработке навыков, могут справляться с новыми ситуациями и формировать новые поведенческие акты, позволяющие им адаптироваться.
