Второй важной функцией нервной системы, без которой теряет смысл и ее первая функция, являются интеграция и переработка получаемой информации и программирование наиболее адекватной реакции. Эта функция принадлежит центральной нервной системе и включает широкий диапазон процессов — от простейших рефлексов на уровне спинного мозга до самых сложных мыслительных операций на уровне высших отделов головного мозга (см. схему А.1).

Схема А.1. Организация нервной системы.

Однако прежде чем углубиться в вопрос о том, как функционирует нервная система, рассмотрим сначала, каким образом происходит возбуждение рецепторов и как эффекторы осуществляют действия, запрограммированные нервными центрами.

Рецепторы

Со времён Аристотеля традиционно выделяют пять видов ощущений, информирующих человека об изменениях в окружающей среде. Это осязание, вкус, обоняние, слух и зрение. В настоящее время, однако, установлено, что существует также много других ощущений и что организм для восприятия непрерывно атакующих его бесконечно разнообразных стимулов снабжен очень сложными механизмами, обеспечивающими постоянное взаимодействие его органов чувств между собой. Так, например, обстоит дело с восприятием вкуса, которое, как мы увидим, основано на тесном взаимодействии рецепторов ротовой и носовой полостей. Сказанное относится и к взаимодействию между органами зрения и равновесия и к тем расстройствам, к которым может приводить нарушение этого взаимодействия («морская» и «автомобильная» болезни). Следует, однако, заметить, что любая отдельно взятая сенсорная модельность сама по себе настолько сложна, что до раскрытия всех ее тайн еще очень далеко.

В функциональном отношении можно выделить: кожное чувство, или соместезию, — ощущения, возникающие при прямом контакте с предметами внешнего мира; кинестезию, которую обеспечивают внутренние рецепторы, расположенные в мышцах и суставах и ответственные за информацию о степени напряжения или растяжения мышц, а также о положении конечностей; чувство равновесия, осведомляющее нас о положении тела в пространстве благодаря рецепторам, находящимся во внутреннем ухе; химическое чувство, включающее вкус и обоняние и информирующее нас о структурных особенностях молекул, растворенных в слюне или взвешенных в воздухе; слух, т. е. способность к восприятию звуковых волн, связанных с колебанием молекул воздуха; и наконец, зрение, обусловленное восприятием световых волн путем поглощения «квантов энергии», называемых фотонами.

Кожная, или соместетическая, чувствительность

Всякий контакт с внешним предметом может вызывать ощущения четырех типов, способные объединяться в комплексные восприятия. Это чувства давления, тепла, холода и боли, рецепторы, образованные нервными окончаниями, разбросаны по всей поверхности тела, но расположены более плотно на ладонях, например, на коже живота или спины [179].

Существует несколько типов кожных рецепторов. Свободные нервные окончания разбросаны по всей поверхности кожи и реагируют на температуру или давление либо сразу на оба этих воздействия. Рецепторы, расположенные в более глубоких слоях кожи (инкапсулированные нервные окончания и окончания, оплетающие основания волосяных фолликулов), воспринимают главным образом давление (рис. А.4).

Рис. А.4. Рецепторы кожи. Свободные нервные окончания соответствуют «точкам» ощущения тепла и холода. Кроме того, они участвуют в возникновении болевых нервных сигналов. Глубже расположенные в дерме инкапсулированные и «корзинчатые» нервные окончания ответственны за восприятие давления.

Говоря о температурных рецепторах, следует отметить, что на теле имеются точки, чувствительные только к теплу или только холоду. Они активируются в зависимости от температуры кожи: если кожа разгорячена (например, когда человек выходит из бани), всякий более холодный предмет будет казаться холодным, путь даже его температура сравнительно высока; и наоборот, предмет, температура которого выше температуры кожи, будет казаться теплым. Таким образом, тепло и холод — понятия весьма относительные.

Тактильные ощущения возникают в результате передачи информации различными кожными рецепторами при их контакте с предметом. Например, когда рука скользит по предмету с гладкой поверхностью, возбуждаются все рецепторы и все они одинаковым образом сообщают головному мозгу о своем возбуждении. Напротив, скольжение руки по шероховатой поверхности в каждый данный момент ведёт к возбуждению лишь определенной группы рецепторов, которые, по мере того как рука продвигается по неровностям, сменяются другими, в результате чего мозг получает информацию о характерных особенностях поверхности предмета.

Болевые ощущения, по-видимому, возникают при слишком сильном возбуждении свободных нервных окончаний в результате повреждения тканей; при этом передача нервных импульсов усиливается вследствие облегчающего влияния таких нейромедиаторов, как вещество P, которые действуют в определенных участках спинного мозга (Melzak, 1980) (см. гл. 6 и конец приложения А).

Кинестетические ощущения и чувство положения конечностей

Чувство положения тела и движения конечностей в пространстве обеспечивают сигналы, приходящие в мозг от рецепторов двух типов. Рецепторы первого типа представлены мышечными веретёнами, находящимися внутри мышц, и рецепторами Гольджи, расположенными в сухожилиях; они посылают в нервные центры сигналы о степени растяжения или сокращения мышцы (Paillard, 1976) (рис. А.5). Рецепторы второго типа находятся в суставах и посылают в мозг непрерывные сигналы о взаимном расположении различных частей тела.

Рис. А.5. Мышечные волокна и мышечное веретено.

Чувство равновесия и положения головы

Тело сохраняет равновесие благодаря тому, что мозг получает информацию о положении головы в пространстве. Эту информацию обеспечивает лабиринт — небольшой орган, расположенный во внутреннем ухе. Лабиринт состоит из трех отделов: улитки, речь о которой пойдет позже, полукружных каналов, чувствительных к вращению головы, и двух полостей — круглого и овального мешочков (саккулюса и утрикулюса), ответственных за восприятие прямолинейного движения.

Три полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и содержат студенистое вещество, в которое погружены чувствительные волоски (см. рис. А.9). Такого же рода волоски имеются в мешочках. При вращении или прямолинейном смещении головы движение передается студенистому веществу, а вместе с ним и чувствительным волоскам. Эта информация воспринимается нервными клетками, от которых отходят волоски, а затем поступает в головной мозг [180].

Химическая чувствительность

Вкусовая и обонятельная чувствительность называется химической, так как возбуждение соответствующих рецепторов происходит в результате «химического анализа» молекул, растворенных в слюне (вкус) или находящихся в воздухе (запах).