У новозеландских овец известен рецессивный ген, вызывающий у гомозигот (то есть особей, унаследовавших его от отца и от матери) болезнь печени. Печень при этом наследственном заболевании не может перерабатывать продукты распада хлорофилла, в результате они, накапливаясь в коже, повышают ее чувствительность к солнечным лучам. Итог печальный — ягненок слепнет, а затем гибнет от экземы и воспаления кожи. Однако при желании такого ягненка можно спасти — нужно только не держать его на солнце или же не кормить зеленой травой. Ген тогда никак не проявится, и обнаружить его будет невозможно. Среда как бы включает один ген, подавляя другой. Все явления подобного рода именуются наследственной нормой реакции (то есть реакции гена на среду). Это понятие весьма важно в практическом отношении. Какими бы отличными генами ни обладал, например, поросенок, при плохом кормлении из него хорошей свиньи не получишь. Самый прославленный сорт пшеницы не дает высокого урожая без удобрений. Но зато в благоприятных условиях лучшие задатки генотипа развернутся в фенотипе полностью. А низкопродуктивные сорта и породы, какие бы райские условия им ни создавали, ничего хорошего не принесут.

Это, казалось бы, банальные истины. Увы, многие еще полагают, что дело не в наследственности, а в заботливом содержании. Такое смешение генотипа с фенотипом столь же наивно, как и вера в то, что, если дворняжку кормить до отвала мясом, она вырастет до размеров дога. При развитии организма среда действует лишь как проявитель — при любых концентрациях метола и гидрохинона незасвеченный негатив останется прозрачным.

Генетики после Иоганнсена хорошо усвоили разницу между геном и признаком. Не лишне отметить, что еще Мендель не ставил знака равенства между признаком и фактором, его определяющим. Забвение этой истины, периодически наступающее у некоторых исследователей, неизбежно приводило к возрождению ламаркизма в самых худших, вульгарных вариантах.

Поэтому надо различать генетику — науку о наследственности и феногенетику — науку о способах и путях, которыми наследственность реализуется в признаках организма. Один из животрепещущих вопросов феногенетики мы рассмотрим в следующем разделе.

Эта проблема весьма важна для эволюционной теории, но до конца еще не разработана. Почему, в силу каких особенностей одни гены доминантны, а другие рецессивны?

Пока ясно одно: доминантность — не абсолютное, а относительное свойство аллеля. Напомним, что само понятие «доминантный» («доминус» — господин) говорит о том, что доминантным ген может быть лишь по отношению к другому гену. В свою очередь для третьего гена он может сам оказаться рецессивным. Степень доминантности может быть различной, иногда доминантность бывает неполная — в проявлении признака участвуют порой оба гена (тогда их называют кодоминантными). Например, хорошо известное садовое растение ночная красавица имеет две формы — красноцветковую и белоцветковую. Цветы гибридов розовые, но во втором поколении вновь происходит расщепление на белую и красную форму. Один и тот же признак может наследоваться как доминантно, так и рецессивно. Так складка во внутреннем углу глаза (эпикантус) у монгольской расы — признак доминантный, а у южноафриканских бушменов и готтентотов — рецессивный. Быть может, это свидетельствует о том, что эпикантус в том и в другом случае возник независимо. Но возможно и другое объяснение — эволюция доминантности в том и другом случае происходила по-разному.

Что же такое эволюция доминантности?

Вернемся более чем на 80 лет назад, когда И. В. Мичурин скрестил владимирскую вишню (дающую розовые плоды) с белоплодной черешней сорта Винклер белая. Гибридный сеянец дал белые плоды «с едва заметным розовым оттенком на световом бочку», — иными словами, белоплодность доминировала. Трудно сказать, как пошло бы дело дальше, оставайся гибрид на собственных корнях. Ведь и мы в детстве часто бываем светловолосыми, а потом нередко значительно темнеем. Маточное дерево гибрида, названного Красой Севера, замерзло в суровую зиму, но почки от него были привиты на обычную красную вишню. Результатом было появление розовоплодных гибридов. Заметьте, что это было все еще первое поколение гибридов, но в результате прививки розово- и белоплодность обменялись доминантностью. Так возник мичуринский метод ментора (Ментор — наставник сына Одиссея), основа которого заключалась в управлении доминантностью.

Обычно в таких случаях гибриды первого поколения прививались на растение-ментор. Подбор ментора — в высшей степени сложное дело, во многом зависящее от интуиции; если ментор оказывался удачным, пластические вещества подвоя, поступающие в привой, подавляли в последнем проявление нежелательных доминантных генов, и в фенотипе проявлялись рецессивные. После того как все качества привоя проявлялись и сорт оказывался пригодным, он размножался вегетативно.

Подчеркнем, что метод ментора ничего общего не имеет с так называемой «вегетативной гибридизацией» — здесь нет передачи признаков подвоя на привой, а лишь управление доминантностью генов привоя.

Ментор — не единственный и отнюдь не главный способ, при помощи которого Мичурин управлял доминантностью гибридов первого поколения. Главными способами были внешние условия — температура и влажность, свет и почва. Мичурин понимал, что возникновение доминантности — сложный и длительный исторический процесс, в котором первостепенную роль играет искусственный и естественный отбор, — недаром он указывал, что в гибридах доминируют прежде всего признаки диких видов («дичков»), затем старых, устоявшихся культурных сортов и, наконец, — молодых.

Уже в 30-х годах нашего века эволюция доминантности была переоткрыта английским генетиком Р. Фишером и другими учеными на иных объектах. Было выдвинуто сразу несколько гипотез, объяснявших механизм этого явления. Не вдаваясь в подробности, скажем лишь, что ни одна из них, взятая в отдельности, не объясняет эволюцию доминантности до конца. Вероятнее всего, в природе существует несколько механизмов, управляющих проявлением гена в признаке. Отбор, как и полагал Мичурин, играет в этом важную роль, что показали опыты английского генетика Э. Форда на бабочке — смородинной пяденице. Эта бабочка в норме имеет крылья с пятнами на белом фоне. Известна, однако, мутация с желтым фоном крыльев. У гетерозигот (гибридных форм с обеими аллелями в геноме) цвет фона крыльев промежуточный. Форд разделил экспериментальную популяцию на две части: в одной отбирались гетерозиготы наиболее светлые, а в другой — наиболее желтые. Через несколько поколений в первой части ген «желтого фона» стал полностью рецессивным, а во второй — полностью доминантным.

Значение подобных опытов станет ясным, если мы вспомним, что возникающие заново аллели обычно бывают рецессивными (признаки «дичков» доминируют над культурными). Жесткий отбор на выживание рецессивов должен привести — и приводит — к тому, что они становятся доминантными.

Начинает постепенно проясняться вопрос о том, что за вещества «включают» или «выключают» тот или иной аллель. А. Кюн и его сотрудники работали с гусеницами мелкой бабочки — амбарной огневки, а Г. Бидл и Б. Эфрусси — с личинками дрозофилы. Они осуществляли прививки на животном материале, пересаживая из одной гусеницы в другую скопления клеток — имагинальные диски, из которых развиваются части тела взрослого насекомого. Удалось выделить вещество, названное геногормоном, которое вызывало четкие изменения окраски глаз. Впоследствии геногормоны — производные каротиноидов — были получены для многих насекомых. Действие их сравнительно малоспецифично: и у мухи-дроэофилы и у бабочки-огневки, например, цвет глаз управляется одним геногормоном. Когда мы узнаем во всех тонкостях, какие вещества управляют доминантностью генов, мы сможем подавлять действие нежелательных генов у гибридов с небывалой до сего точностью и в буквальном смысле слова лепить новые растительные и животные формы…