Важнейшим приспособлением к паразитическому образу жизни обычно является колоссальная плодовитость. Так, у трематод мало того, что взрослые черви производят огромное число яиц, но и их личинки, проходя несколько стадий, могут на любой из них размножаться бесполым путем. При этом нередко каждая личиночная стадия протекает только в организме специфичного промежуточного хозяина.
В то же время, если среда обитания вида-хозяина стала изменяться катастрофическим образом, то виды-паразиты должны успеть покинуть его (как крысы тонущий корабль) и подобрать себе другого хозяина. Адаптируемость для них — это прежде всего легкость смены видов-хозяев. Поэтому «деградацию» в данном случае можно рассматривать как колоссальный прогресс функции воспроизведения, «оттянувшей» на себя большую часть генов межклеточного взаимодействия. Эффективность такой стратегии демонстрирует и таксономический успех паразитов. Например, тип плоских червей насчитывает около 12,5 тысячи видов, из которых свободный образ жизни в сложных средах ведет всего около трех тысяч, остальные (9,5 тысячи) — паразиты.
Мобилизущий отбор в сложной среде
Иная судьба складывается у филетических групп, эволюционирующих в сложных адаптивных зонах, где регулярно предъявляются требования к гораздо большему числу рабочих структур. В этих условиях мобилизующий отбор не может обеспечить одну из них большим числом специальных генов, поэтому рабочие структуры чаще всего сохраняют «примитивный», «архаичный» вид. Эволюцию таких форм нельзя назвать бурной, их скромные структурные успехи теряются на фоне ярких достижений специализированных филетических групп. Зато овладение сложной средой обеспечивает архаичные (неспециализированные) формы весьма продолжительным существованием.
Вместе с тем для этих «прозябающих» неспециализированных групп существует одна возможность — под давлением мобилизующего отбора резко поднять уровень адаптируемости. Она состоит в объединении специальных генов двух (или большего числа) рабочих структур для контроля развития одной новой, мобильность которой после такого объединения должна существенно возрасти. Данные сравнительной морфологии свидетельствуют о весьма широком распространении эволюционной тенденции к созданию морфологически сложных (составных) органов, возникших после интеграции нескольких более простых.
Рис 29. Зубы акулы (по: [Оммани, 1975]).
Чешуи (а), покрывающие тело, заходя на поверхность челюстей, трансформируются в зубы (б).
Взять, к примеру, такое важнейшее для эволюции позвоночных событие, как появление челюстей — принципиально нового пищедобывающего органа. Это приобретение позволило рыбам «оторваться» ото дна и приступить к завоеванию всей водной толщи, поскольку челюсти открыли им доступ к новым источникам пищи.
У первичных позвоночных глотка была прорезана серией парных щелей, на краях которых располагались жабры. Каркасом для этого дыхательного органа служила система висцеральных дуг — опорных элементов, размещенных в промежутках между жаберными щелями. Челюсти возникли при объединении скелета двух передних висцеральных дуг с прочным и относительно неподвижным мозговым черепом. Элементы одной висцеральной дуги преобразовались в верхнюю и нижнюю челюсти, тогда как другая висцеральная дуга взяла на себя роль «подвеска». Третьим структурным компонентом нового органа стали зубы, вначале представлявшие собой не что иное, как слегка измененную чешую, перешедшую на ротовую поверхность челюстей (рис. 29). Итак, мы видим, что данный орган удержания и умерщвления жертвы возник на основе по меньшей мере трех совершенно разных в функциональном отношении структур.
Более всего нашему интуитивному представлению о морфологическом прогрессе отвечают составные полифункциональные органы, определяющие интенсивность сразу нескольких основных функций. Например, ясно, что органы зрения помогают и добыванию пищи, и защите от хищников, и поиску партнера по спариванию. То же верно для многих других структур, включая и такие сложные, как локомоторный аппарат, ответственный за движение животного. По большому счету, в данный аппарат помимо костей, мышц, суставов и сухожилий мы должны включить соматическую нервную систему и все органы чувств. Фактически все это составляет большую часть тела животного.
Объяснение правила Копа
Внешняя среда, несмотря на всю свою сложность, «интересует» вид в отношении очень небольшого числа вопросов: 1) есть ли в среде источники пищи для поддержания достаточно плотных популяций; 2) не слишком ли высок уровень истребления со стороны хищников и прочих биотических факторов; 3) не препятствуют ли физико-химические условия среды успешному завершению индивидуального развития.
Если вид способен существовать в течение многих сотен поколений, значит, он получает удовлетворительные ответы на все эти вопросы. Также ясно, что в условиях медленно ухудшающейся среды один из перечисленных вопросов может остаться без ответа. Какова будет адаптационная реакция вида? Много ли у него путей выхода из кризиса? Вообще для восстановления уровня абсолютной приспособленности существует несколько путей. Эволюционирующий вид их не выбирает, а идет сразу по многим, но к цели (т. е. к спасению) ведет кратчайший. Длина же пути определяется скоростью появления полезных мутаций и степенью их благоприятности.
Ситуация 1a. Поток пищи (энергии) ослабел по вине вида-конкурента. Существуют три варианта выхода. А. Усилить пищевой поток. Это возможно, если вид обладает развитой и мобильной пищедобывающей структурой. Данный вариант можно было бы назвать специальным. Б. Сохранить прежнюю биомассу при меньшей численности, т. е. увеличить размеры особи. В. Сохранить прежнюю численность при меньшей биомассе. Для этого достаточно уменьшить массу средней особи, что сопряжено с усилением удельного метаболизма и укорочением времени генерации. В итоге вид будет быстрее поглощать пищевой ресурс, чем может поставить конкурента на грань катастрофы.
Ситуация 1б. Поток пищи ослабел в связи с уменьшением ресурса ниши. Параллельно в соседних нишах произошло примерно то же самое. Решение в данном случае может быть связано только с измельчанием особей при усилении функции воспроизведения.
Ситуация 2. Повысился уровень гибели особей от хищников. Здесь можно указать на четыре варианта выхода из положения. А. Уйти от конкретного хищника, выработав специфические средства защиты (яд, шипы, панцирь и т. д.), — это специальный ответ. Б. Увеличить размеры особи, став хищнику, что называется, не по зубам. В. Скомпенсировать потери от хищника, снизив энергетические расходы единицы биомассы. Этого можно достичь, увеличив массу особи. Г. Скомпенсировать потери от хищника ускорением развития и усилением функции воспроизведения, что достигается уменьшением массы особи.
Ситуация 3. Ухудшились физико-химические условия среды, что привело к замедлению роста и развития особей. Здесь снова может быть два типа адаптивного ответа — специальный и общий. При специальном ответе защита от неблагоприятного фактора заключается в изменении мощности конкретной рабочей структуры. Например, снижение температуры среды можно скомпенсировать или увеличением теплопроизводства (дрожание мышц у насекомых), или уменьшением теплоотдачи (подкожный жир, мех и пух у теплокровных животных). Однако ту же проблему можно решить, увеличивая (в соответствии с правилом Бергмана) размеры особей, поскольку это приведет к возрастанию отношения массы тела к его поверхности.
Итак, мы приходим к заключению, что практически любой долговременный неблагоприятный для зоологического вида сдвиг среды может быть скомпенсирован или адекватным изменением мощности какой-то специализированной рабочей структуры, или изменением размера тела. Следовательно, размер особей можно рассматривать как своеобразный регулятор, способный изменять интенсивность фактически всех основных функций. В таком случае изменчивость массы индивида должна стать одной из главных «забот» мобилизующего отбора.
