Распределение мутаций по гаметам равносильно распределению капелек дождя по плиткам мостовой. Пусть дождь был слабым, и на одну плитку в среднем упала одна капля, но это не означает, что на каждую плитку попало в точности по одной капле. Ясно, что на некоторые плитки упали две, на иные три капли, а часть плиток вообще осталась сухой. В теории вероятностей такая ситуация хорошо описывается законом Пуассона. В соответствии с ним доля сухих плиток равна е-u. Здесь е — основание натуральных логарифмов, и — среднее число капель дождя, приходящееся на одну плитку. В нашем генетическом случае и — это число вредных мутаций, возникающее в среднем в одной гамете, поэтому доля гамет, счастливо избежавших мутаций, равняется е-u, а доля зигот, возникших от слияния бездефектных гамет, составляет е-2и. Отсюда следует, что для сохранения средней приспособленности популяции бездефектные особи должны размножиться в е2и раз. В частности, при и = 1 каждая особь должна произвести не менее 7,39 потомков, что составляет довольно приличную нагрузку на репродуктивную способность элитных самок. А если эта величина еще больше?…
Однако вредные мутации могли бы удаляться не штуками, а сразу пакетами — по две, по три и т. д. Например, если вредная мутация рецессивна, то в гетерозиготном состоянии она не сказывается на приспособленности. Поэтому отбор «видит» только мутантную гомозиготу и, удаляя ее, освобождает генофонд сразу от двух экземпляров вредного аллеля. Если вредящий эффект мутации ощущается уже у гетерозиготы, то ее гибель унесет один вредный аллель, но заодно и один хороший. Следовательно, учитывая весьма широкое распространение слегка вредящих полудоминантных мутаций, природные популяции должны быть обременены весьма существенным генетическим грузом. Средством для его снижения мог бы быть кооперативный характер взаимодействия вредных аллелей разных локусов, когда вредящий эффект одной и той же мутации тем выше, чем больше подобных мутаций уже присутствует в геноме. При этом приспособленность особи по мере добавления мутаций падает по очень крутой параболе. Получается, что геном особи как бы накапливает вредные мутации, а при достижении какого-то порогового значения происходит резкое падение приспособленности; особь с таким геномом гибнет, освобождая генофонд популяции сразу от нескольких вредных мутаций.
По мысли советского генетика А.С. Кондрашова, деление особей на два пола является специальным изобретением для снижения генетического груза. Его расчеты показывают, что половой процесс, резко увеличивая размах изменчивости особей по числу вредных мутаций, позволяет популяции гораздо эффективнее освобождаться от последних.
Главный вывод, который мы должны сделать после ознакомления с проблемой генетического груза, заключается в том, что среднее число вредных мутаций, возникающих в одной гамете за поколение, не должно превышать определенной фиксированной величины и* (которая является произведением средней мутабильности генов на их число в геноме). Скорее всего уровень спонтанного мутирования в природных популяциях близок к этой критической величине. В пользу такого предположения свидетельствуют две группы фактов. Во-первых, скорость появления однотипных мутаций с качественным эффектом на фенотип у совершенно разных организмов довольно близка; во-вторых, оценка числа жизненно важных генов (потеря которых ведет к прекращению развития) в геноме таких эволюционно далеких видов, как дрозофила и мышь, дает в обоих случаях близкие значения (5—10 тысяч генов).
Заметим, что наличие верхнего предела в скорости мутирования (u*) равносильно существованию ограничения на рост информационного содержания генома. Это обстоятельство часто не учитывается многими молекулярными биологами, которые считают, что количество наследственной информации можно оценить исходя из содержания ДНК в гаплоидном ядре.
Медленные сдвиги среды
Итак, судьба разобщенных барьерами частей вида определяется соотношением двух процессов — экологической дифференциацией популяций и разрушением изолирующих барьеров. Находясь в несколько отличных экологических условиях, популяции под влиянием естественного отбора «стремятся» к ним лучше приспособиться, т. е. по ряду локусов зафиксировать разные аллели. Но этому стремлению противодействует генный поток, который, «просачиваясь» сквозь несовершенные барьеры, может вносить в каждую популяцию неблагоприятные (т. е. менее отвечающие местным условиям) аллели. Таким образом, генный поток выступает здесь как фактор, понижающий приспособленность каждой популяции, что позволяет говорить о миграционном генетическом грузе.
Есть только одно средство для закрепления успеха экологической дифференциации разделенных популяций — они должны за время своей изоляции стать разными видами, т. е. заменить географический барьер генетическим. Постоянное «стремление» вида расщепиться на несколько дочерних, по существу, представляет собой попытку вида освободиться от миграционного генетического груза. Кроме того, на периферии своего ареала вид может сталкиваться с качественно иными условиями среды, адаптация к которым означала бы прорыв вида в новую экологическую область.
Обрисованная здесь картина выглядит довольно оптимистично, но не следует забывать, что все эти адаптационные процессы предполагает фиксацию новых аллелей по десяткам локусов. Выше мы убедились в том, что на это требуются тысячи и даже десятки тысяч поколений. Но самое главное состоит в том, что естественный отбор проходит без селекционера, а где гарантии, что коэффициент отбора способен сохранять на протяжении нескольких тысяч поколений хотя бы свой знак? Иными словами, для адаптивной эволюции вектор естественного отбора должен сохранять направление и интенсивность в течение огромных отрезков времени. А учитывая противодействие со стороны генного потока, действие естественного отбора должно распространяться на значительную часть ареала вида, желательно на весь его ареал.
Естественный отбор — это метафора, его давление можно понимать как постепенное изменение интенсивности каких-то жизненно важных факторов в пространстве и (или) во времени. Например, если ареал вида соседствует с экологической областью, где уровень его абсолютной приспособленности на порядок ниже, то необходимо, чтобы такой контакт сохранялся в течение нескольких десятков тысяч поколений. Или же по всей территории, занятой видом, должно идти однонаправленное изменение какого-то жизненно важного параметра. Для адаптации к такой ситуации необходимо, чтобы скорость изменения параметра была очень небольшой. Во всяком случае, время перехода от оптимальных условий к очень плохим должно составлять тысячи или даже десятки тысяч лет.
О значении стабильности среды для экологической дифференциации, по-видимому, свидетельствует удивительное явление повышения численности видов большинства групп растений и животных в направлении от полюсов к экватору. Действительно, климат в тропиках гораздо стабильнее, чем в умеренных широтах. Достаточно вспомнить о недавнем оледенении, практически не отразившемся на животном и растительном мире экваториальной зоны.
Кроме того, многие жизненно важные параметры среды испытывают медленные колебания с периодом, исчисляемым миллионами и даже десятками миллионов лет. Так, за последние 220 млн лет климат на Земле сменялся циклически с теплого на холодный не менее 16 раз, примерно по 15 млн лет на цикл (рис. 12). Уровень мирового океана также подвержен циклическим изменениям. Только за последние 65 млн лет его уровень 8 раз изменялся на 100–250 метров. Еще более медленны, но более грандиозны орогенические (горообразовательные) циклы. В них можно выделить длительный геосинклинальный период с продолжительностью до 500 млн лет; за ним в течение примерно 50 млн лет идет период бурного поднятия коры, после которого в течение нескольких десятков миллионов лет может длиться возвращение к геосинклинальному периоду. Во время периода горообразования горы «вздымаются» со скоростью около одного миллиметра в год. В геосинклинальный период эрозия стачивает поднятия быстрее, чем они появляются. Осадки могут накапливаться в мелководных эпиконтинентальных морях со скоростью до одного километра за 10 миллионов лет. Все эти геологические явления, среди которых следует упомянуть еще и дрейф континентов, изменяют, характер морских и воздушных течений, а тем самым и климат многих областей.
