Литмир - Электронная Библиотека
Содержание  
A
A

Поразительна смена гаметофита спорофитом у морской водоросли ламинарии.

Несмотря на широкое географическое распространение, крупные размеры и большое промысловое значение этой водоросли, вплоть до работ Соважо (1915) и Килина (1916), ботаники считали ламинарию, или морскую капусту, за организм, не имеющий полового размножения, так как известны были только ее подвижные споры, гаметы же никогда не наблюдались. Оказалось, однако, и притом совершенно неожиданно, что споры ламинарии прикрепляются к камням и разрастаются в маленькие растеньица, которые после продолжительного периода развития дают: одни — яйцевые клеточки, другие — подвижные сперматозоиды. Оплодотворенная яйцеклетка разрастается в крупное растение с дифференцированными тканями, приносящее затем периодически массу спор.

Для спорофита-диплоида ламинарии характерны быстрый рост, мощность развития и физиологическое расчленение тканей тела на покровные, ассимиляционные, проводящие, механические и выделительные; для гаметофита гаплоида (20 хромосом) — малый рост, медленное развитие, простота строения.

За исключением мхов у всех растений, у которых ясно выражена смена поколений, мы находим то же взаимоотношение, т. е. слабый и просто организованный, медленно растущий гаметофит, хорошо развивающийся только в воде или при ее изобилии, и быстро растущий, сложно построенный и способный сопротивляться высыханию спорофит. Ясно, что обладание двойным числом хромосом, короче, двойным ядром, чрезвычайно выгодно для организма. Ясно также, что естественный отбор должен давать в борьбе за существование преобладание тем растениям, диплоидный аппарат (которых развит сильнее. Если в водной среде гаплоидные организмы и могут сравнительно счастливо заканчивать свой жизненный цикл, то на суше солнце и ветер быстро сокращают их жизнь. Но в воде существование гаплоидных организмов поддерживается только напряженностью их размножения, при полной нестойкости особи. Диплоид не таков-надо видеть, как рвет и треплет океанский прибой гибкое тело ламинарии, растущей близ берега на подводных скалах, чтобы оценить всю силу ее сопротивляемости.

Выше мы видели, что первый расцвет растительной жизни на суше был приурочен к приморским местностям, особенно к берегам лагунных озер и болот, лежащих между песчаными береговыми валами и подгорной террасой. Здесь впервые выработался тип растения, нижней своей частью находящегося в воде, а верхушкой в воздушной среде под прямыми лучами солнца. Споры, развивавшиеся в мелкой нагретой воде лагун, при понижении уровня воды, вследствие испарения, образовывали заростки в виде плоских зеленых лопастных пластинок. Отдельные участки их, выдвигаясь из воды и испаряя воду, вызывали возникновение токов воды, возмещавших испаряемую, и этим способствовали росту своих тканей. Образовывалось подобие первичного стебля. Если на таком стебле возникали споры или гаметы, то они падали в воду и там прорастали, образуя новые заростки, или же, сливаясь в воде, облегчавшей их движения, давали зиготы, полагавшие начало диплоидному поколению — спорофиту.

Позднее, проникновением на незатопляемую сушу, первобытные растения развили корень (часть спорофита) и получили способность использовать грунтовые воды, что дает возможность переживать промежутки между дождями. Осталось только выработать такой способ образования гамет и их слияния, который за неимением у корней данного растения свободной воды позволял бы гаметам двигаться во внутренней среде самого растения. Теперь почти все клетки сложного растительного организма становятся диплоидными, почему оно приобретает и быстроту развития, и способность к расчленению клеток на ткани, способность к выработке защитных приспособлений, каких не знали его жившие у воды предки. Гаплоидными остаются только споры и вырастающие из них микроскопические заростки, защищенные тканями тела растения матери. Таким образом, выход растений на сушу сопровождался полным подчинением гаметофита спорофиту и сильным разрастанием последнего.

5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МХОВ

Мхи, несомненно, происходят от водорослей. Их молодая стадия, так называемые предростки, очень сходна с некоторыми зелеными водорослями. В последнее время, на основании исследования органов размножения мхов, стали доказывать, что они произошли от более простых представителей бурых водорослей, применившихся к жизни на сырых скалах или вообще на земле.

Древнейшие из несомненных остатков мхов относятся к верхним каменноугольным слоям и принадлежат каким-то листостебельным мхам. Более обильные их остатки найдены в миоценовых слоях третичной группы. Мхи очень нежны, плохо минерализуются, и вероятность их сохранения очень мала. Однако сравнение ныне живущих мхов между собою заставляет думать, что мхи вообще и, в частности, та их группа, которую мы называем печеночниками, существовали задолго до каменноугольного времени. Общие соображения заставляют приурочивать появление мхов к тому моменту в истории Земли, когда впервые стало возможным для водорослей поселиться на влажных частях суши. Здесь-то и должны были выработаться под влиянием жизни на суше те более сложные отношения между всасыванием воды нижней частью растения и испарением ее верхушкой, которые привели к более сложному, чем у водорослей, строению мха.

Напомним жизненную историю мхов: из споры, в воде, развивается небольшой предросток, напоминающий по своему строению или зеленую нитчатку, более или менее ветвистую, или зеленую лопастную пластиночку. Это предросток мхов. По мере усыхания воды путем образования почек и их разрастания на предростке образуется взрослый мох, как и предросток, весь гаплоидный, хотя бы он и состоял из стебля и листьев. В странах с очень влажным климатом, лишенным вовсе сухих периодов, особенно в горных лесах, полосы туманов и облаков, мхи могут достигать пышного развития и сложного морфологического расчленения при длине до 30 см. Чем суше климат, тем мельче мхи и тем их меньше.

Развитие мха заканчивается обычно образованием органов, в которых развиваются гаметы, именно архегониев и антеридиев. Последние помещаются в пазухах листьев или на верхушке стебля между листьями. Если дождь или роса зальют эти органы водой, то освобождение сперматозоидов и (передвижение их к яйцевым клеточкам становится возможным, происходит оплодотворение (опять-таки в воде) и получается диплоидная зигота, совмещающая в себе сумму хромосом обеих гамет. Зигота дает спорогон, паразитирующий на мхе; спорогон состоит из диплоидных клеток, он врастает в ткань стебля гаплоидного мха особым сосущим органом — пятой, имеет ножку, заканчивающуюся зеленым расширением — апофизом и сложнопостроенной коробочкой. В тканях коробочки возникает редукционное деление, как результат вызываемой усиленным испарением дисгармонии, и образуются споры.

Предросток мха соответствует жизни в воде, сам мох — амфибия, то мокнущая, то сохнущая, а спорогон — растение засухоустойчивое. Можно сказать, что и самое строение мхов соответствует переходному моменту выхода растений на сушу. Превращение водорослевидного предростка в засухоустойчивый спорогон как бы является эмблемой того процесса, который из водорослей выработал растения суши.

* * *

В новейших работах фитопалеонтологов указания на ископаемые мхи очень редки. В общем, можно оказать, что в четвертичных отложениях встречаются мхи, не отличающиеся от современных, в верхнеплиоценовых отложениях близ Франкфурта найдены остатки мхов, которые хотя легко определяются только до рода (роды: Neckera, Leskea, Heterocladium, Eurhynchium, Thamniumи Anomodon), но роды эти легко распознаются. Для миоценовых мхов такой возможности нет, и они описаны как особый род Muscites, причем уже самое название обозначает только принадлежность к мхам, не претендуя на большую точность. В олигоцене остатки, включенные в куски янтаря, опять-таки только Muscites. В верхнем эоцене Техаса Беллу [65]удалось выяснить мох Jungermannites bryopteroidesдо степени рода и вида, но Харрису [66]для триасовых отложений Гренландии не осталось ничего другого, как назвать исследованные им остатки мхов неопределенными обозначениями Thallitesи Hepaticites, обозначая этим возможную их принадлежность к печеночным мхам. Наиболее древней находкой мха остаются мусцитес, Muscites polytrichoidesRen. et Zeill. из верхнего карбона.

вернуться

65

О. М. Bell. 1931.

вернуться

66

Т. М. Harris. The fossil flora of Scoresby Sund Fast Greenland, Medd. om Creenl., 1031, 85.

36
{"b":"159425","o":1}