правила вывода

↓       (типографские операции)

строчки

В системе MIU мы видим четкое разделение на уровни: правила вывода находятся уровнем выше, чем строчки. То же происходит в ТТЧ и во всех других формальных системах.

Однако мы видели, что и в ТТЧ, в некотором смысле, есть смешение уровней. Дело в том, что разделение на язык и метаязык оказывается не таким жестким высказывания о системе отражаются внутри самой системы. Если нарисовать диаграмму отношений между ТТЧ и ее метаязыком, у нас получится нечто, удивительно напоминающее Центральную Догму Молекулярной Биологии. На самом деле, наша цель — рассмотреть это сравнение как можно подробнее, для этого мы должны указать, в чем типогенетика совпадает с настоящей генетикой и в чем они различаются. Разумеется, настоящая генетика намного сложнее типогенетики, но «концептуальный скелет», который читатель получил, играя в типогенетику, будет очень полезен для путешествия по лабиринту действительной генетики.

Мы начнем с обсуждения отношений между «цепочками» и ДНК, что расшифровывается как «дезоксирибонуклеиновая кислота» ДНК большинства клеток находится в ядре — небольшом районе, защищенном мембраной. Гунтер Стент назвал ядро «тронным залом» клетки, в котором царит ДНК ДНК состоит из длинных цепей относительно простых молекул, называемых нуклеотидами.

Каждый нуклеотид состоит из трех частей: (1) фосфатная группа, лишенная одного атома кислорода (отсюда «дезокси» в названии кислоты), (2) сахар под названием «рибоза» и (3) основание. Именно основание отличает один нуклеотид от другого; таким образом, чтобы указать на нуклеотид, достаточно указать на его основание. В нуклеотидах есть четыре типа оснований:

A: аденин,

G: гуанин  : пурины

C: цитозин,

T: тимин   : пиримидины

Рис. 91. Четыре основания, составляющих ДНК: Аденин, Гуанин, Цитозин, Тимин. (Hanawalt & Haynes. «The Chemical Basis of Life», стр. 142.)

(См. также рис. 91). Таким образом, цепочка ДНК состоит из множества нуклеотидов, следующих один за другим, как бусинки. Нуклеотид привязан к своим соседям сильной химической связью, которая называется ковалентной, «бусы» ДНК часто называются ее «ковалентным позвоночником». ДНК обычно состоит из двух цепочек, чьи нуклеотиды спарены между собой (см. рис. 92).

Рис. 92. Структура ДНК напоминает лестницу; сбоку — чередующиеся группы дезоксирибозы и фосфатов. «Ступеньки» построены из оснований, соединенных определенным образом, А с Т и G с С, и связанных двумя или тремя водородными связями. (Hanawalt & Haynes, стр. 142)

Именно основания ответственны за то, каким образом соединяются между собой цепочки. Каждое основание одной из цепочек соединяется со своим комплементарным основанием из другой цепочки. Комплементы — такие же, как в типогенетике: А соединяется с Т, а С — с G, то есть пурины всегда соединяются с пиримидинами.

По сравнению с сильными ковалентными связями в «позвоночнике», «межцепочные» связи весьма слабы. Это не ковалентные, а водородные связи. Водородная связь возникает, когда два скопления молекул расположены так, что один из атомов водорода, ранее принадлежавших к одному из этих скоплений, «запутывается» и уже не понимает, куда он принадлежит; он «зависает» между двумя скоплениями, не зная, к какому из них присоединиться. Поскольку две цепочки ДНК удерживаются вместе только водородными связями, они могут легко разделяться и снова соединяться, этот факт очень важен для жизнедеятельности клетки.

Двойные цепочки ДНК обвиваются одна вокруг другой, как лианы. (рис. 93) В каждом витке находится ровно 10 пар, иными словами, каждый нуклеотид изогнут на 36 градусов. ДНК, состоящая из одной цепочки, не изгибается таким образом, поскольку изгиб — это следствие соединения оснований.

Рис. 93. Молекулярная модель двойной спирали ДНК. (Vernon M. «Biosynthesis», стр. 13.)

Как я уже сказал, во многих клетках «царь» клетки, ДНК, обитает в «тронном зале» — ядре. Но большинство жизненных процессов клетки происходит вне ядра, в цитоплазме, которая является для ядра примерно тем же, чем фон — для рисунка. В частности, энзимы, отвечающие практически за любой процесс в клетке, вырабатываются рибосомами в цитоплазме, где, в основном, они и продолжают действовать. И так же, как в типогенетике, «чертежи» всех энзимов хранятся в цепочках, то есть в ДНК, которая обитает, надежно защищенная, в своем домике-ядре. Но как же информация о структуре энзимов попадает из ядра к рибосомам?

Здесь на сцену выходит мессенджер РНК — мРНК. Он является чем-то вроде автобуса, который переносит хранящуюся в ДНК информацию (а не саму ДНК!) к рибосомам в цитоплазму. Как это делается? Идея проста — особый тип энзима внутри ядра с точностью копирует длинные отрезки цепочки оснований ДНК на новую цепочку — цепочку мессенджера РНК. Этот мРНК затем выходит из ядра и попадает в цитоплазму. Там он находит множество рибосом, которые начинают работать над ним, производя энзимы.

Процесс, во время которого ДНК копируется на мРНК, называется транскрипцией, при этом двойная спираль ДНК временно разделяется на две отдельные цепочки, одна из которых служит эталоном для мРНК. Кстати, «РНК» означает «рибонуклеиновая кислота»; она очень похожа на ДНК, с той разницей, что у всех ее нуклеотидов есть тот специальный атом кислорода в группе сахара, которого нет в ДНК. Поэтому здесь опущена приставка «дезокси». Кроме этого, вместо тимина РНК использует основание урацил, поэтому информация в цепочках РНК может быть представлена последовательностью букв А, С, G, U. Теперь, когда мРНК транскрибирован вне ДНК, начинается обычный процесс спаривания оснований (с U вместо Т), так что «эталон» ДНК и его товарищ мРНК могут выглядеть примерно так:

ДНК … CGTAAATCAAGTCA … (образец)

мРНК … GCAUUUAGUUCAGU … («копия»)

Как правило, РНК не образует длинных двойных цепочек сама с собой, хотя в принципе такое возможно. Таким образом, в большинстве случаев она находится не в форме двойной спирали, как ДНК, а в форме длинных, причудливо изогнутых цепочек.

Как только цепочка мРНК покидает ядро, она встречается с этими странными субклеточными существами, называемыми «рибосомами» — но прежде, чем объяснить, как рибосомы используют мРНК, я хочу сказать кое-что об энзимах и белках. Энзимы принадлежат к общей категории биомолекул, называемых белками; задача рибосом — в том, чтобы производить все белки, а не только лишь энзимы. Белки, не являющиеся энзимами, намного более пассивны; многие из них, например, являются структурными молекулами, что означает, что они действуют как балки и перекладины в зданиях: они удерживают вместе части клетки. Есть и другие типы белков, но для наших целей мы будем считать основными белками энзимы, и в дальнейшем я не буду проводить четкого различия между белками.

Белки состоят из последовательностей аминокислот; их существует 20 основных вариантов, каждый из которых — аббревиатура из трех букв.

ala — аланин

arg — аргинин

asp — аспарагин

val — валин

gis — гистидин

gli — глицин

gln — глютамин

glu — глютаминовая кислота

ile — изолейцин

lev — левцин

liz — лизин

met — метионин

pro — пролин