В экологии популяцию рассматривают как основной элемент любого сообщества живых организмов и характеризуют такими признаками, как плотность и численность, возрастная и половая структура, рождаемость и смертность, пространственное размещение.

Численность популяции. Это общее число особей, обитающих на какой-либо территории или в сообществе. С численностью связана и плотность популяции – число особей (или биомасса), приходящихся на единицу площади. Например, 300 кустарников лещины на 1 га леса, 5 млн особей хлореллы в 1 м³ воды. Плотность популяции неустойчива и колеблется в различные годы и сезоны. Она зависит от миграции особей, климатических условий, смертности, наличия ресурсов. В отдельные годы может наблюдаться вспышка численности какой-либо популяции.

Пространственная структура популяции. Определяется особенностями расселения популяции на территории. Часто отдельные особи образуют скопления, группы, стаи, «семьи». С помощью специальных сигналов они отмечают занимаемый участок, изгоняя вторгшихся конкурентов. У птиц для этого служит пение, у млекопитающих – выделение пахучих веществ или экскрементов. У кочующих животных имеются определенные маршруты миграции.

При резком возрастании численности иногда происходит массовая миграция особей, влекущая за собой изменение пространственной структуры популяции или вытеснение конкурирующей популяции другого вида.

Рождаемость. Это свойство характеризует способность популяции к воспроизведению, частоту появления новых особей за единицу времени (число детенышей, отложенных яиц, икринок у животных, семян и спор у растений). У микроорганизмов рождаемость зависит от скорости деления клеток. Рождаемость определяется скоростью возрастания численности популяции в реальных условиях.

Смертность. Характеризуется числом особей, умерших за определенный период, т. е. скоростью уменьшения численности популяции. Гибель особей на разных стадиях развития неодинакова. Смертность рыб на стадии икринок и мальков значительно выше, чем среди взрослых особей. Чем сильнее у животных развит инстинкт заботы о потомстве, тем ниже смертность молоди.

Отсутствие заботы о потомстве может компенсироваться за счет большой плодовитости особей (рыбы, земноводные, некоторые насекомые).

Рождаемость и смертность регулируют численность популяции и ее возрастной состав.

Возрастная структура популяции. Определяется соотношением особей разного возраста, которое также колеблется. В стабильной популяции рождаемость равна смертности, численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность, и численность увеличивается.

Половая структура. Определяется соотношением полов, количеством самцов и самок в популяции. Популяции разных видов неоднородны по своему половому составу. Например, у морских котиков, тюленей в гареме каждого самца находится большое количество самок. У животных, образующих пары, соотношение полов приблизительно равное.

Динамика популяции. Гомеостаз. Численность популяций зависит от многих факторов. Благоприятные климатические условия, наличие достаточного количества пищи, ослабление хищничества приводят к росту плодовитости и рождаемости, увеличению численности. И наоборот, нехватка корма, увеличение конкуренции, неблагоприятные условия уменьшают численность.

Периодические колебания связаны с регулярными измерениями факторов среды, сезонными ритмами. В отдельные годы могут происходить вспышки численности, при этом величина популяции увеличивается в 20–40 раз без определенной периодичности. Так возникают популяционные волны (рис. 95).

Рис. 95. Колебания численности рыси и зайца-беляка

Важной особенностью популяции является способность к естественному регулированию плотности. Это обеспечивается особыми механизмами, поддерживающими численность популяций на определенном уровне.

Обычно популяция находится в состоянии динамического равновесия, которое достигается за счет чередования положительных и отрицательных обратных связей. При возрастании численности уменьшаются запасы пищи, организмы находятся в неблагоприятных условиях, что приводит к их массовой гибели и падению плодовитости, т. е. к сокращению популяции. Рост ее численности прекращается, пищевые ресурсы восстанавливаются, что влечет за собой повторный рост популяции. Кроме того, при повышении плотности возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний, приводящих к гибели части особей. При высокой плотности растений они испытывают давление со стороны «соседей» (нехватка воды, света). В результате происходит гибель части организмов, т. е. процесс «самоизреживания».

Важную роль в регуляции численности популяций играют не только абиотические факторы среды, но и взаимоотношения между живыми организмами в сообществе, т. е. биотические факторы.

Один из самых мощных факторов – антропогенный; человек может искусственно регулировать численность популяций, уменьшая или увеличивая ее.

Биотические факторы проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании и имеют самый разнообразный характер. В природе между организмами существуют различные типы взаимодействий (рис. 96).

Рис. 96. Основные типы взаимоотношений организмов: 1 – квартирантство; 2, 3, 5 – симбиоз; 4 – паразитизм

Нейтральные (независимые) отношения. Они нередко устанавливаются между совместно обитающими на одной территории разными видами. При этом организмы не влияют друг на друга, непосредственно не связаны, хотя и имеют общие потребности в пище, так как занимают различные экологические ниши и не вступают во взаимоотношения друг с другом. Например, белки и лоси, которые обитают в разных экологических нишах в одном лесу, не конкурируют и не мешают друг другу, хотя кормятся растительной пищей. Разные виды антилоп в саваннах Африки питаются растениями из разных ярусов.

Конкуренция. Это тип взаимоотношений, возникающий у двух близких видов со сходными потребностями, обитающими на одной территории. Присутствие одного вида или организма уменьшает пищевые ресурсы, сокращает территорию расселения другого. Например, угнетение растений нижнего яруса в лесу, конкуренция различных видов грызунов, обитающих на одном поле, луге, хищников одного леса и т. д. В результате более слабый конкурент погибает или вытесняется более сильным. Конкуренция возникает и внутри одного вида тем более остро, что они одинаково используют одни и те же ресурсы, занимают одну нишу. Это борьба за территорию, ценность которой определяется не столько ее пространством, сколько наличием пищи, мест для построения гнезда или норы, для растений – степенью освещенности и наличием воды. Это борьба за самку, а следовательно, за возможность оставить потомство. У некоторых видов конкуренция привела к адаптациям ее уменьшающим. Например, у некоторых животных (бабочек, рыб, амфибий) личинки и взрослые особи потребляют разную пищу, т. е. занимают разные экологические ниши. Это снижает давление конкуренции и позволяет выжить молоди.

Хищничество. Хищники питаются другими организмами, уничтожая свою жертву. Отношение хищника и жертвы складывалось в процессе эволюции. Хищники выступают как естественные регуляторы численности популяции жертвы. Увеличение численности хищника приводит к уменьшению популяции жертвы. В свою очередь, падение численности жертвы приводит к сокращению числа хищников, которым не хватает пищи. В результате через некоторое время численность жертвы возрастает. Таким образом, в биоценозе постоянно происходит колебание численности популяции хищника и жертвы. В процессе отбора у жертвы совершенствуются средства защиты, меняется характер поведения. Например, при нападении хищников копытные животные сбиваются вместе в стадо, становясь в круг. Олени выставляют свои рога в качестве средства защиты. Хищнику, как правило, легче овладеть одиноким животным, более ослабленным, больным, отбившимся от стада. В этом случае хищники выполняют роль санитаров. Если поедают друг друга особи одного вида, то такие отношения называются каннибализмом.