В других случаях конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь (как это наблюдал Лоренц у серых гусей), или даже на неодушевленный предмет (чайки при этом клюют листья или землю). Такая «переадресованная» активность, как и «замещающие» действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией.

Таким образом; иерархическая теория инстинктов Тинбергена может объяснить вышеперечисленные явления, и поведение в ситуации конфликта, и замещающие действия, и переадресованную активность.

Работы, начатые Тинбергеном и его сотрудниками, впоследствии, были продолжены и расширены. Накопленный огромный фактический материал (см. например, Хайнд, 1975) показал плодотворность такого подхода и позволил проанализировать многие виды демонстративного поведения. Результаты этих исследований частично соответствовали основным положениям схемы Тинбергена, частично требовали ее усовершенствования. Они как бы продемонстрировали пределы ее применимости и наметили направления ее дальнейшего развития.

Изучение эволюционных аспектов поведения составило одно из основных и наиболее важных направлений в работе Тинбергена и его учеников. Параллельно с Лоренцем они развивали выдвинутые Дарвином идеи об эволюции поведения, последовательно применяя введенный им сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений.

Основные работы этологов в этом направлении условно можно подразделить на две основные группы:

1. Выяснение таксономического значения поведенческих признаков. (Работы школы Лоренца).

2. Исследование адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании.

Уже согласно определению, поведение является формой приспособления организма к внешней среде. В более узком смысле под адаптивностью поведения понимают те преимущества, которые данный поведенческий признак дает виду в его борьбе за существование. Именно такой анализ и стоял в центре внимания Тинбергена и его учеников. Тинберген писал, что задача этолога состоит не в том, чтобы просто описывать те или иные формы поведения, а в том, чтобы понять, как именно они способствуют борьбе животного за существование.

Свидетельство адаптивности поведения — высокая специализация разных сторон поведенческого акта. О ней говорит прежде всего наличие видоспецифических сложнокоординированных двигательных актов. К ним относятся разнообразные ритуалы, характерные для общественного поведения, движения, связанные с поимкой добычи, строительством гнезд и т. п. реакции, относимые обычно к категории «завершающих актов».

Сенсорные механизмы, обеспечивающие срабатывание реакций типа завершающих актов, также тонко приспособлены к потребностям вида. Завершающий акт выполняется только избирательно в ответ на специфические ключевые раздражители или релизеры. Совершенствование системы сенсорного контроля происходит в двух направлениях. С одной стороны, происходит специализация органов чувств животных, связанных с восприятием ключевых стимулов. Показано, например, что у некоторых животных нейроны слухового анализатора обладают избирательной чувствительностью к специфичным для данного вида звуковым сигналам. Так, например, у пуэрториканкской древесной лягушки Eleutherodcoqulus крик самца состоит из двух слогов — «ко» и «ки». Наблюдения показали, что первый из них «адресован» самцам, являясь, видимо, видоспецифическим территориальным сигналом, второй — самкам. Слияние двух сигналов в один не препятствует существованию раздельных систем их восприятия, напоминающих о соответствии «ключа» «замку». Оказалось, что волоски базиллярной мембраны внутреннего уха самцов и самок этого вида настроены соответственно на разные тоны — либо на восприятие первого, либо на восприятие второго из слогов, составляющих крик самца. С другой стороны, в ряде случаев происходит усовершенствование самих систем, продуцирующих «ключевые раздражители», например звукоиздающего аппарата, а также дифференцированность самих сигналов.

Показано также, что во многих случаях характер онтогенетического развития поведенческого признака также оказывается адаптивным. Там, где поведенческий акт должен быть совершен уже в раннем возрасте (например, взлет бабочки или сосательные движения млекопитающих), жизненно важное значение имеет его «врожденность», и его развитие контролируется главным образом генетическими факторами. В других случаях адаптивность поведения в онтогенезе явно достигается путем обучения методом проб и ошибок. Например, многие птицы обладают врожденной способностью клевать мелкие предметы и поэтому сначала клюют, что попало, и лишь постепенно выучиваются отличать съедобные предметы от несъедобных. Такой тип организации пищевого поведения создает условия для гибкого приспособления к конкретным условиям жизни, когда вид и характер пищи могут варьировать в широких пределах.

Даже такая универсальная характеристика всего живого, как способность к обучению, имеет свою видовую специфику, обеспечивающую наилучшую приспособленность вида, и зачастую представляет собой высокоизбирательный тип взаимодействия с окружающей средой. Например, рабочие пчелы гораздо лучше других насекомых выучивают расположение цветов, на которых они кормятся. Обучение птиц пению происходит, как уже указывалось, в определенные «чувствительные» периоды онтогенеза, причем показано, что птицы предрасположены к усвоению песни своего вида (подробнее см., например, Меннинг, 1982).

В рассмотренных случаях приспособительное значение признаков поведения выступает со всей очевидностью, однако проследить путь их эволюционного развития трудно, или даже невозможно. Особенность работ Тинбергена и его учеников состоит в том, что они, с одной стороны, внесли большой вклад в исследование функционального и приспособительного значения ряда поведенческих признаков, с другой — выделили признаки, на примере которых оказалось возможным показать экспериментально формирующее и стабилизирующее влияние естественного отбора на поведение.

Успехи в выяснения адаптивного значения поведенческих признаков, достигнутые школой Тинбергена, в значительной степени связаны не только с тем, что он четко сформулировал задачу исследований, но и разработал экспериментальные подходы к ее решению. Основным материалом для наблюдений и последующих обобщений послужило поведение нескольких видов морских птиц — чаек, близких в систематическом отношении (одно семейство), но различающихся по ряду особенностей среды обитания, образа жизни, питания и т. п. Основное внимание в этих исследованиях было обращено на изучение поведенческих адаптации, связанных с защитой от хищников, необходимость которой, как выяснилось, накладывает отпечаток практически на все стороны поведения вида.

Необходимый этап в экспериментальном исследовании приспособительного значения акта поведения — его точное описание и выяснение функции, которую он выполняет.