К тому же для формирования полноценных структурно-функциональных взаимоотношений центральных систем обеспечения эмоций в онтогенезе необходим определенный уровень афферентного разнообразия. Это ведет к повышению функциональной реактивности звеньев той части эмоциогенных аппаратов, которая обеспечивает отрицательные эмоции.
Таким образом, вследствие дефицита средовых воздействий в раннем онтогенезе возрастает функциональная реактивность сбустаратов отрицательного подкрепления; в свою очередь это определяет повышенный уровень негативного эмоционального напряжения, возникающего при воздействии на организм биологически отрицательных внешних раздражителей, что приводит к усилению субъективной значимости этих воздействий. То есть, возрастает уровень тревожности животного и выраженность эмоциональной реактивности, в том числе и на незнакомую обстановку и раздражители, что очень легко регистрируется на поведенческом уровне. Очень важно отметить, что эмоциональная собака кажется более трусливой по сравнению с менее реактивной собакой.
Значительную роль в реагировании собак на незнакомые стимулы играет также степень знакомства с ситуацией, в которой появляется раздражитель. С увеличением новизны обстановки, ситуации (а значит и неопределенности), в которой находится животное, увеличивается состояние его тревожности, что также сказывается на выраженности поведенческих реакций. Так известно, что незнакомый предмет в незнакомой ситуации исследуется значительно меньше и чаще вызывает оборонительную реакцию, но и внезапное появление знакомого раздражителя в незнакомой обстановке может вызвать сильную реакцию страха. При наличии состояния тревоги «страшные» параметры стимула как бы усиливаются и даже, казалось бы, не очень опасный раздражитель способен инициировать выраженную реакцию страха.
Выраженность ответных реакций определяется также опытом, накопленным в виде условнорефлекторных реакций. Известно, что при стрессовых ситуациях сопровождаемых болью или сильным страхом, очень быстро, а часто с первого раза, образуются условнорефлекторные связи на состояние и инструментальные (реакция избегания) условные рефлексы, когда запускающими стимулами становятся обстановка в целом или отдельные ее раздражители. В связи с чем, встреча таких же или похожих стимулов может запускать имеющееся в репертуаре оборонительное поведение.
Например, при изучении неврозов и фобий было показано, что возникновение неврозов в определенной «травмирующей» обстановке характеризуется очень быстрым образованием «патологических» условных рефлексов, вероятно по типу доминанты, связывающих состояние организма с отдельными раздражителями окружающей среды или их совокупностью. Воспроизведение, казалось бы, исчезнувшего невроза при действии раздражителей, связанных с ранее травмировавшей обстановкой (звуки выстрела, взрыва), подтверждается и другими наблюдениями. Даже отдаленные компоненты, связанные с травмировавшей ситуацией, могут воспроизводить пережитое патологическое состояние, между тем как поведение животного в других условиях не обнаруживает явных нарушений.
Таким образом, эффективность с которой внешние ситуации вызывают реакцию страха, оборонительное или исследовательское поведение, зависит от того, что животные на основании своего опыта считает знакомым. Hо также замечено и влияние наличного внутреннего состояния (мотивация, физиологическое состояние) животного на выраженность его реакций. Например было показано, что от внутреннего состояния зависит, вызовет ли раздражитель при данной степени несоответствия страх или исследовательское поведение. Радостное возбуждение, наличие какой-либо сильной потребности, выполнение целенаправленного действия уменьшает состояние страха. И наоборот, угнетенное состояние, недомогание, усталость способствуют развитию более выраженных оборонительных реакций.
Влияние «типа высшей нервной деятельности» на знак и выраженность реакций животных на ситуации и раздражители неоднозначно, хотя авторы многих тест-систем принимают как аксиому связь длительной ориентировочной реакции и наличие поведенческих реакций, сопровождающих состояние страха, со слабым типом ВНД.
Hо, например, Иванов-Смоленский (1932), Розенталь (1936) показали, что исследуемые ими собаки, обладающие выраженной пассивно-оборонительной реакцией не могли быть отнесены к слабому типу нервной системы. Широко известны опыты, проведенные Выржиковским и Майоровым (1933). Эти исследователи, распределив щенков двух пометов на две группы, воспитывали одну группу в изолированных от окружающего мира условиях, а другую — на свободе, где щенки тесно соприкасались с окружающей обстановкой. Результатом такого воспитания оказалось резкое различие в поведении собак опытных групп. Воспитанные на свободе не проявляли «пассивно-оборонительной реакции», а собаки, воспитанные в изолированных условиях, проявляли ее в резко выраженной степени как по отношению к людям, так и ко всей новой обстановке, за исключением того помещения, в котором они воспитывались. При определении типа высшей нервной деятельности «трусливых» собак, они были отнесены к сильному типу.
И.П. Павлов, первоначально связывающий наличие «пассивно-оборонительной реакции» со слабым типом ВНД, отказался в последние годы своей жизни от этого отождествления, считая трусость реакцией, которая постоянно маскирует истинную силу нервной системы:
«Все казавшиеся нам трусливыми, т. е. медленно привыкавшие к нашей экспериментальной обстановке собаки, которые также с трудом вырабатывали уловные рефлексы (а вся их условнорефлекторная деятельность легко может быть нарушенной от малозначительных новых внешних влияний), огульно относилась нами к слабому типу нервной системы. Это привело даже к грубой ошибке, когда я одно время считал таких собак специалистами торможения, т. е. сильными по торможению» (И.П. Павлов, 1938).
Как показали исследования Л.В. Крушинского (1938, 1944, 1946, 1947), проведенные на большом поголовье животных, собаки с «пассивно-оборонительной реакцией» могут относится как к слабому, так и сильному типу ВНД. Крушинский приходит к выводу, что наличие «пассивно-оборонительной реакции» у собак всех изученных типов ясно свидетельствует о том, что связи между этой и слабым типом нервной системы нет: 1. «пассивно-оборонительная реакция», не являясь непосредственным свойством слабого типа, все же более легко возникает у слабых собак; 2. «пассивно оборонительная реакция» может свободно комбинироваться как с сильным, так и слабым типом нервной системы; 3. «пассивно-оборонительная реакция» и тип высшей нервной деятельности являются в значительной степени самостоятельными свойствами нервной системы.
Оценивая потомство, полученное от «смелых и смелых» и «трусливых и трусливых» собак, Крушинский показал, что количество «трусливых» щенков достоверно выше в пометах от «трусливых» родителей, чем в пометах от «смелых», хотя они встречаются и у последних.
Поведенческие акты, как правило, находятся под очень большим влиянием многообразных условий генотипических и средовых факторов.
Hа выраженность реакций страха и их наличие влияют пороги чувствительности анализаторов, возбудимость, эмоциональность, тревожность животного, работоспособность (сила) центральной нервной системы, подвижность нервных процессов и, вероятно, некоторые другие физиологические и психологические особенности, которые могут контролироваться одним или многими генами. Определить какие из свойств или генов играют решающую роль в выраженности оборонительных реакций является делом нелегким. Hо так или иначе исследованиями М.П. Садовниковой-Кольцовой (1931), Д.К. Беляева и Л.H. Трут (1964) была подтверждена возможность усиления оборонительных реакций путем отбора отличающихся в нужном направлении животных. Возможен отбор и по одному поведенческому признаку, так Л.В. Крушинскому и Л.H.
Молодкиной (1959) удалось вывести линию крыс чувствительных к определенным характеристикам звукового раздражителя (отбор проводился без строгого инбридинга). Hо при этом необходимо помнить, что исследования проводились в стандартных для всех животных условиях лаборатории или вивария, чего нельзя достичь при воспитании и выращивании собак, находящихся в личном пользовании. Стандартные условия позволяют определить отличия в поведении, которые, с большой долей вероятности, контролируются генетически.
