Пищевод представляет собой мышечную трубку, через которую пища транспортируется из глотки в желудок. Его почти полностью образуют скелетные мышцы. Кольцевидно-глоточный сфинктер, находящийся на верхнем конце пищевода, отвечает за пропуск пищи из глотки. На нижнем конце пищевода сфинктера как такового нет, но кардиальное отверстие желудка способно создавать достаточно большое давление, что помогает уменьшить рефлекс желудочного содержимого. Порожний пищевод представляет собой сморщенную трубку с продольными складками. Слизистая оболочка содержит множество бокаловидных клеток, которые выделяют большое количество слизи, смазывающей пищу во время глотания.
После сокращения глоточных мышц кольцевидно-глоточный сфинктер расслабляется, и пищевой комок попадает в пищевод. Это приводит к первичному перистальтическому движению комка вниз по пищеводу в желудок. Вторая перистальтическая волна часто наблюдается при абсолютно пустом пищеводе.
Отверстие пищевода сравнительно легко открывается в желудок, что помогает при возвращении пищи из желудка в ротовую полость, то есть при рвоте. Рвота – это сложный рефлекторный акт, обусловленный раздражением рвотного центра, при котором содержимое желудка выбрасывается через ротовую, а иногда – через носовую полость. Это явление может выступать как защитный рефлекс, но может проявляться и при некоторых заболеваниях. При рвоте удаляются непереваренные частицы пищи – кости, сухожилия, комочки шерсти и некоторое количество желудочного сока.
Желудок
Желудок – это прямое продолжение пищевода. У кошек желудок однокамерный. Он расположен в передней части брюшной полости (больше в левом подреберье в районе 9–12-го межреберного пространства) и прилегает к диафрагме и печени. Этот орган играет роль резервуара проглоченной пищи. В нем начинается процесс переваривания пищи.
В желудке (рис. 15) можно выделить несколько зон: кардиальное отверстие – самая маленькая часть, в которую открывается пищевод, дно желудка – резервуар для проглоченной пищи, привратниковая пещера и привратник желудка – своего рода мельница, которая перемалывает проглоченную пищу в химус (содержимое тонких кишок).
Рис. 15. Желудок кошки: 1 – дно желудка; 2 – тело желудка;
3 – полость желудка; 4 – пищевод; 5 – кардинальная область; 6 – привратник;
7 – двенадцатиперстная кишка
Содержимое желудка определенными порциями проходит через пилорус в двенадцатиперстную кишку. Когда желудок пуст, слизистая оболочка собирается в складки под действием эластичных и мышечных волокон. Складки расправляются при наполнении его пищей.
Слизистая оболочка желудка состоит из цилиндрических эпителиальных и бокаловидных клеток, которые обновляются в специальных центрах, находящихся в желудочных ямках. Париетальные клетки, находящиеся в центре желудочных ямок, секретируют соляную кислоту, а главные клетки, расположенные у основания ямок, вырабатывают фермент пепсиноген.
Желудочный слизистый барьер предназначен для защиты желудка от проглоченных раздражителей, соляной кислоты и пепсина. Этот барьер состоит из слоя слизи, покрывающей эпителий, самих эпителиальных клеток и подслизистой ткани, богатой кровеносными сосудами. Дополнительно к физическому защитному барьеру слизь содержит фосфолипиды с гидрофобными свойствами, которые дополняют действие пепсиновых ингибиторов и играют роль буфера соляной кислоты. Нарушение защитного барьера приводит к воспалению (гастриту) и последующему изъязвлению слизистой желудка (язва). Процесс пищеварения становится болезненным. У животного может начаться рвота после еды, оно может отказаться от еды из-за отсутствия аппетита, что в результате приведет к потере веса.
При попадании пищи в желудок его дно расслабляется для уменьшения внутрижелудочного давления. Этот процесс называется рецептивной релаксацией. При ее отсутствии или воспалительных процессах давление в желудке быстро повышается, что приводит к рвоте, связанной с приемом пищи.
Вид, запах и вкус пищи вместе с ее присутствием в желудке стимулируют выделение соляной кислоты и пепсиногена. Пепсиноген, взаимодействуя с соляной кислотой, превращается в активный пепсин, который быстро инактивируется при снижении рН. Это происходит естественным путем, когда содержимое желудка проходит в двенадцатиперстную кишку, где бикарбонаты поджелудочной железы нейтрализуют желудочную кислоту. Соляная кислота и пепсин начинают процесс переваривания пищи путем гидролиза белков и крахмала, а липаза – жиров. Высокая температура тела тормозит выделение ферментов, поэтому летом кошки едят в основном в прохладное время суток.
В желудке также имеется водитель ритма, который производит 5 медленных волн каждую минуту. Выявлено 3 вида движений желудка:
• пищеварительное, оно наступает после проглатывания пищи. Это медленные последовательные сокращения дна желудка, которые подталкивают пищу к привратнику, где пища перемалывается и выпускает жидкость через пилорус;
• промежуточное, наступает после переваривания пищи в желудке, после переходного периода сниженных желудочных сокращений;
• непищеварительное, представляет собой опорожняющие перистальтические сокращения пустого желудка, предназначенные для перемещения оставшегося содержимого в двенадцатиперстную кишку.
Твердая пища, перемолотая в химус (содержимое тонкого кишечника), отправляется в двенадцатиперстную кишку в определенном порядке: сначала жидкость, потом белки и углеводы, потом жиры. Неперевариваемый материал остается в желудке. Пища, богатая калориями, снижает скорость опорожнения желудка, и наоборот, малокалорийная пища переваривается и удаляется из желудка быстрее.
Кишечник
Абсолютная длина кишечника у кошек, питающихся мясом, достигает 2,1 м. Для сравнения: у травоядных животных, например овец или коз, этот параметр составляет 22–43 м. Соотношение длины тела животного и длины кишечника составляет 1 : 3. Различают тонкий и толстый отделы кишечника.
Тонкий кишечник
Длина тонкого отдела кишечника у кошек составляет 1,7 м. Он начинается на уровне пилоруса желудка и делится на 3 основные части: двенадцатиперстную (первая и самая короткая часть тонкого кишечника, в которую выходят желчные протоки и протоки поджелудочной железы), тощую и подвздошную кишки. Поджелудочная железа лежит в правом подреберье и выделяет за сутки в двенадцатиперстную кишку несколько литров панкреатического секрета, содержащего ферменты, расщепляющие белки, углеводы, жиры, а также гормон инсулин, регулирующий уровень сахара в крови. Печень с желчным пузырем у кошек расположена в правом и левом подреберьях, через нее проходит и фильтруется кровь, оттекающая по воротной вене от желудка, селезенки и кишечника. В печени вырабатывается желчь, которая преобразует жиры до их способности всасывания в кровеносные сосуды кишечной стенки. Желчный проток слегка изогнутый. Его отверстие и отверстие поджелудочной железы находятся на расстоянии 5–8 см от пилорического сфинктера желудка.
Слизистая оболочка кишечника более приспособлена для переваривания и абсорбции пищи. Эпителиальные клетки, выстилающие внутреннюю поверхность тонкого кишечника, называют энтероцитами. Слизистая оболочка собрана в складки, которые называют ворсинками. Каждая ворсинка хорошо снабжена кровеносными сосудами и имеет тупиковый лимфатический сосуд (млечный). По этим сосудам происходит транспортировка абсорбированных питательных веществ из тонкого кишечника в печень и другие части организма. Двенадцатиперстная кишка имеет относительно пористую структуру и способна выделять большой объем жидкости в просвет. Степень проницаемости соответственно уменьшается в тощей и подвздошной кишках и толстом отделе кишечника, где имеет место только резорбция жидкости. Таким образом происходит сохранение жидкости в организме, что спасает его от обезвоживания.
Основная часть белков переваривается в тонком отделе кишечника до аминокислот под действием ферментов поджелудочной железы. Они абсорбируются в энтероцитах посредством специфических переносчиков и транспортируются в печень через воротную вену. Углеводы (кошки получают основное количество углеводов в виде крахмалов) расщепляются в тонком кишечнике до глюкозы и других моносахаридов под действием ферментов поджелудочной железы. В энтероцитах глюкоза быстро высвобождается в кровеносное русло и транспортируется в печень через воротную вену. Пищевые жиры в основном состоят из триглицеридов, которые способны легко расщепляться и всасываться под воздействием солей желчных кислот до глицерина и жирных кислот, а холестерин и фосфолипид могут перевариваться кошками, но не так эффективно. Это происходит под воздействием желчи, выделяющейся печенью и хранящейся в желчном пузыре. Так как клеточная оболочка энтероцитов состоит из липидов, то процесс абсорбции происходит пассивно и часто сопровождается абсорбцией витаминов, растворенных в жирах. Внутри энтероцитов жирные кислоты превращаются в триглицерид и присоединяются к липопротеидам, формируя хиломикроны, которые выводятся в млечный проток для транспортировки в главную систему кровообращения и, соответственно, в печень и другие ткани.