Нейроны и глии организованы и связаны на разных уровнях сложности: от небольших скоплений, называемых «ядрами», до более крупных, называемых «цепочками», «участками» и «полушариями». Эти группы имеют внутренние взаимосвязи, которые позволяют нейронным импульсам группироваться в паттерны, ограниченные конкретной областью; выходные сигналы этих дифференцированных областей соединяются с подобными сигналами других участков посредством межгрупповых волокон. Результатом такой дифференциации и связи внутри мозга является ряд сетей, которые, по-видимому, функционируют посредством волн меняющихся паттернов.
Как предполагают Тоньоли и Келсо6, «комплексное пространственно-временное описание мозга достигается за счет тщательного изучения динамики координации мозга: нейроны и нейронные ансамбли действуют согласованно. Это требует систематического развертывания процесса сближения-отдаления в пространстве и времени для выявления динамических признаков здоровой, адаптивной функции мозга и его менее адаптивных аналогов». Представление о пространственном распределении нейронных комплексов, скоординированных во времени, предполагает, что для понимания мозга и его функционирования нам необходимо начать мыслить «четырехмерно», учитывать и пространственное расположение задействованных нейронов, и временные рамки их активации. Процесс «сближения-отдаления» включает в себя временное слияние нейронных ансамблей – они «сближаются» в определенной конфигурации, а затем отдаляются друг от друга.
В работах по неврологии, как упоминалось во введении, термин «сегрегация» используется так же, как мы используем общий термин «дифференциация» – для обозначения специализации, уникальной функции и структуры определенного набора нейронных ансамблей. В номенклатуре этих исследований также иногда используется термин «интеграция» в том же значении, как мы используем термин «связывание». Откуда эта разница в терминологии? Десятилетия назад эти понятия были «заимствованы» из математики, из описания того, как сложные системы дифференцируют и связывают свои функции, и применение доступных терминов казалось естественным. «Всеобщего» термина для описания баланса дифференциации и связывания не было. Я решил использовать привычный термин «интеграция» для обозначения динамического процесса в сложной системе, в рамках которого дифференциация и связывание постоянно меняются по мере продвижения к новым слоям самоорганизации.
Понятия «критичность» в математике и «метастабильность» в нейробиологии иногда используются для обозначения процессов, связанных с балансом, который мы называем «интеграцией». Здесь мы можем увидеть, как описываются метастабильные состояния. Как пишут Хеллиер и его коллеги7, «здравая нейронная динамика работает в “метастабильном” режиме, области мозга взаимодействуют, чтобы одновременно увеличить интеграцию и сегрегацию». Это понятие будет сформулировано в терминологии/словаре МЛНБ как «увеличение связи и дифференциации». Другими словами, интеграция создает метастабильность. Далее авторы заявляют:
Метастабильность может создавать важные поведенческие свойства, такие как когнитивная гибкость. Все чаще звучит вывод, что нейронная динамика ограничивается лежащими в основе структурными связями между областями мозга. Таким образом, важной задачей является установление связи между структурной связностью, нейронной динамикой и поведением. Снижение метастабильности связано со снижением когнитивной гибкости и обработки информации. Вычислительная модель, определяемая эмпирически полученными данными о связности, демонстрирует: изменения в нейронной динамике, релевантные для поведения, являются результатом структурного разъединения. Наши исследования показывают, что метастабильная динамика важна для нормальной работы мозга и зависит от структуры коннектома человека.8
Мы бы назвали такие процессы «интегративными» в том смысле, что они создают метастабильную динамику, уравновешивая дифференциацию и связывание аспектов коннектома. Такие состояния можно назвать выявлением «взаимосвязи коннектома».
Дальнейшее подтверждение важности этого баланса связи и дифференциации содержится в исследованиях исполнительных функций, проведенных Джейсоном Номи и его коллегами:
Метастабильные состояния мозга позволяют гибко реконфигурировать нейронные сети, избегая при этом экстремальных интегративных или сегрегативных конфигураций. Текущее исследование поддерживает идею о том, что метастабильность и когнитивная гибкость могут возникать из-за сходных конфигураций мозга. Мы видим взаимосвязь между способностями к исполнительным функциям и склонностью мозга занимать определенную конфигурацию или состояние функциональной связи. Таким образом, выполнение когнитивной задачи может быть основано не только на изменениях, происходящих во время самой конкретной задачи, или на динамической функциональной связи какой-то отдельной области мозга. Оно также может зависеть от внутренней организации динамических изменений между целыми состояниями мозга или системы.9
Здесь «крайности» связывания и дифференциации будут обозначены в терминологии МЛНБ как «компромисс интеграции». Слишком много связывания или слишком большая дифференциация, нарушение баланса двух предельных показателей «интегративного спектра» ведут к хаосу и/или ригидности.
Термин, описывающий все взаимосвязи мозга, – «коннектом». Ученые исследуют как структурные, так и функциональные взаимосвязи коннектома. Например, мы уже упоминали, что Смит и его коллеги обнаружили: функциональная взаимосвязь коннектома была лучшим предиктором благополучия по широкому спектру оценок, которые коррелировали с рядом нейронных показателей.10 Есть много способов изучить, как возникает функциональная связь дифференцированных участков коннектома. В дальнейших исследованиях был предложен термин «хронэктомические системы» для творческого включения времени (хроно) в коннектом; при изучении колебательных волн, связывающих различные участки коннектома, также применялся термин «гармоники коннектома».11 Другие термины, с которыми вы можете столкнуться в ходе изучения функций нейронных сетей, – это «коннектомика» и «динамика коннектома».
Термин «критичность», который пришел из области математики сложных систем, имеет некоторые интересные концептуальные и эмпирические совпадения с термином «метастабильность». В личных беседах с исследователем Мортеном Крингельбахом на эту тему мы рассмотрели, как изучение динамики метастабильности и взгляд теории сложности на самоорганизацию и связанное с ней состояние критичности могут накладываться друг на друга.
Пожалуйста, имейте в виду, что в дальнейших обсуждениях мы продолжим использовать устоявшиеся термины «связывания» (нейробиологи используют термин «связь» или «интеграция») и «дифференциации» (в нейробиологии – «специализация» или «сегрегация»). Мы также будем использовать термин «интеграция» для обозначения баланса связывания и дифференциации, лежащего в основе метастабильного состояния мозга и состояния критичности в любой сложной системе.
Учитывая акцент на нейронные сети внутри коннектома, который делает современная наука, есть ли необходимость знакомиться с индивидуальными, конкретными областями мозга? Не так давно ученые часто задавали вопрос: «Где в мозгу находится та или иная психическая функция?» Раньше казалось, что знание того, где эти функции находятся, имеет определяющее значение. Однако в последнее время мы стали задавать вопрос не столько где, сколько как функции мозга коррелируют с психическими состояниями. Мозг, по-видимому, функционирует, когда глобальные состояния распространяются колебательными волнами по всей его площади. Эти колебания связывают между собой сильно дифференцированные области – фактически часто это целые сети.
Тем не менее знание основ о конкретных участках мозга может быть весьма полезным. Когда некоторые области повреждены или недоразвиты, возникают препятствия для нормального его функционирования. Эти данные полезны для понимания того, как в целом «работает» человек.12 Блокировка связей может привести к затруднениям в аспекте связывания в сети, а значит, влияет и на функции сети. Кроме того, можно планировать вмешательства, нацеленные на развитие недостаточно дифференцированных областей, чтобы побудить их к росту и создать условия для интеграции в более крупное «целое». Другими словами, мы можем сосредоточиться на дифференциации, когда она затруднена, или на связывании, когда оно «не работает», и намеренно создать более интегрированное состояние мозга. Это состояние является основой для оптимальной самоорганизации, поскольку способно создавать критичность и метастабильность – основу адаптивного функционирования.
