C3 против С4

Более 90 % всех видов растений следуют C3-фотосинтезу, в ходе которого три атома Углерода из трех разных молекул CO₂ связываются в цепочку. Этот путь возник несколько миллиардов лет назад, когда концентрация CO₂ в атмосфере была намного выше, чем сегодня, а концентрация O₂ – ниже. Примерно 30 миллионов лет назад, когда концентрация CO₂ значительно снизилась (а миллиарды лет фотосинтеза подняли уровень O₂ до современных значений), развился более эффективный C4-фотосинтез, при котором уже на первом этапе связывается не три, а четыре атома Углерода. Это оказалось особенно выгодным в более жарком и сухом климате, поэтому несмотря на то, что C4-растения составляют менее 3 % всех растений, произрастающих сегодня на Земле, именно они отвечают за производство примерно 25 % мирового растительного материала. Кроме того, целых 46 % сельскохозяйственного производства зерна связано с тем, что кукуруза, сорго и просо используют C4-фотосинтез⁵. Третий механизм, который с эволюционной точки зрения также появился довольно поздно, называется CAM‐фотосинтез (звучит как скороговорка: кислотный метаболизм толстянковых). Он обеспечивает первый этап фотосинтеза у остальных 6 % растений (в первую очередь у кактусов и суккулентов, в том числе и у важных компонентов тропических коктейлей с зонтиком, таких как агава текильная и ананасы).

Молекулы атмосферного CO₂ отражают соотношение изотопов Углерода, о котором мы говорили в главе 4: 98,9 % содержат ¹²C, 1,1 % – ¹³C и один из триллиона – ¹⁴C. Напомним, что все изотопы элемента химически идентичны; то есть молекула ¹²CO₂ химически неотличима от молекулы ¹³CO₂, и ее атом Углерода будет вести себя точно так же, когда эту молекулу разобьет на части сгусток солнечной энергии и она послужит для создания сахарозы или чего-то еще. Однако единственная отличительная особенность молекулы ¹³CO₂ состоит в том, что она тяжелее, чем ее «сестрица» ¹²CO₂, а тяжелые предметы движутся медленнее – как может подтвердить бывший марафонец, впоследствии набравший немало килограммов. «Раздобревшие» молекулы ¹³CO₂ не столь проворны, как их более легкие родственницы.

Рис. 10.1. Распределение соотношений ¹³C/¹²C для С3-растений (светло-серый) и С4-растений (темно-серый). Распределения не перекрывают друг друга и достигают пиковых значений примерно на уровне –2,0 % и –0,5 % соответственно по сравнению с содержанием ¹³C в воздухе. Отрицательные величины указывают на то, что все растения, о чем подробно говорится в тексте, не проявляют особой склонности к усвоению более тяжелого и медленного изотопа ¹³C, но на более кратком пути C3-фотосинтеза эта черта выражена в большей степени

Как следствие, когда C3-растение начинает поглощать CO₂, чтобы начать процесс фотосинтеза, оно легче находит более быстрые молекулы ¹²CO₂ – они всегда под рукой, в то время как «ленивые» и более тяжелые изотопы появляются не так часто. В результате материал C3-растений содержит в среднем на 1,95 % меньше ¹³C, чем было в окружающем воздухе⁶. C4-растениям, с другой стороны, приходится проявлять терпение, поскольку им необходимо собрать четыре молекулы CO₂ и разделить их еще до того, как завершится первый этап процесса. Хотя они тоже «недолюбливают» медленные молекулы ¹³CO₂, они не могут позволить себе быть настолько привередливыми, и в результате дефицит ¹³C в их целлюлозе составляет всего лишь 0,55 %⁷ (см. рис. 10.1).

Если вернуться к теме этой главы – ты есть то, что ты ешь, – то следовало бы ожидать, что в вашем организме будет разное соотношение изотопов ¹³C/¹²C в зависимости от того, какие растения вы потребляете в пищу – C3 или C4. Однако переваривание пищи и превращение ее в ткани тела – это, помимо прочего, химический процесс, на каждом этапе которого проявляется то же самое избирательное отношение как в пользу тяжелых атомов, так и против них. По сути, преобразование растительного материала в костный коллаген увеличивает исходное соотношение на +0,51 %, возрастание мышечной массы увеличивает его на +0,36 %, а образование жира снижает его на –0,30 %. Выше мы уже упоминали о том, что эти значения химической дискриминации называются коэффициентами фракционирования. Таким образом, в костях любителя растительной пищи, состоящей из C3-растений, соотношение ¹³C/¹²C будет меньше, чем в воздухе, на –1,95 % + 0,51 % = –1,44 %, в то время как у того, кто потребляет исключительно C₄-растения, оно составит –0,55 % + 0,51 % = –0,04 %, что, в принципе, можно приравнять к нулю – такое же соотношение наблюдается и в воздухе, из которого в конечном итоге произошел Углерод.

Если вы не вегетарианец, все немного сложнее, но принципы остаются теми же. Мясо – это мышцы, и если вы едите каре ягненка, вскормленного на С3-растениях, то соотношение изотопов ¹³C/¹²C, потребляемых вами, составит всего лишь –1,95 % (из растения) + 0,36 % (от преобразования в мышцы ягненка) + 0,51 % (от превращения в кость внутри вас) = –1,08 % по сравнению с воздухом.

Эти небольшие различия в процентах могут показаться столь тривиальными, что их невозможно измерить, но помните, что атомы крохотны. Даже если взять 1 грамм (0,04 унции) кости, атомов ¹³C будет на миллион триллионов меньше⁸, чем ожидалось, – и это немаленькое расхождение. И благодаря тому, что мы способны деконструировать образцы материалов и разделять их на атомные и изотопные составляющие, эти, казалось бы, небольшие отличия помогают нам успешно разгадывать тайны прошлого.

История кукурузы

Кукуруза появилась в высокогорьях южной Мексики – в те времена и в тех краях ее называли «маис». Ученые постепенно сходятся во мнении, что она произошла от теосинте, цветущей травы, произраставшей только в данной местности. На вид теосинте значительно отличается от современной кукурузы с горсткой семян (зерен), сгруппированных на толстом стебле, но имеет поразительное генетическое сходство с последней. Многие авторы предполагают, что селекция теосинте, начатая еще 9000 лет назад местными охотниками-собирателями, привела к тому, что кукурузу начали выращивать еще прежде 4000 г. до н. э.; более того, при помощи радиоуглеродного датирования удалось установить, что самые древние кукурузные початки, найденные в пещере Гила-Накиц в Оахаке, Мексика, оставались там с 4235 года до нашей эры, то есть появились 6250 лет назад⁹.

К тому времени, когда европейцы прибыли в Новый Свет, кукуруза была основным продуктом питания коренных народов Северной и Южной Америки и стран Карибского бассейна. Сегодня это, безусловно, ведущая зерновая культура в мире: в урожае 2018–2019 годов на нее пришлось 1100 миллионов метрических тонн, или примерно 43 % всего мирового производства зерновых культур¹⁰. Как получилось, что этот злак, выращиваемый в безвестной горной долине на юге Мексики, достиг всемирного признания? Ключевую роль в поисках ответа на этот вопрос сыграют изотопы Углерода.

Почти вся естественная растительность, покрывающая Северную и Южную Америку, – как деревья, так и травы, а также кусты черники, картофель, помидоры, кассава, маниока (подробнее о маниоке позже) и другие продовольственные культуры, произрастающие в Америке, – это C₃-растения. Кукуруза – C₄-растение, причем единственное съедобное растение такого рода, присутствующее в Новом Свете. Поэтому по костям коренных народов мы, в принципе, можем определить, когда эта новая культура вошла в их диету.