РИСУНОК 44. Филогения архозавров (древо с картинками)
РИСУНОК 45. Наземные архозавры — динозавры и текодонты.
(а) — диплодок; (б) — его череп (Е — глазница, N — ноздри), (в) — тиранозавр, (г) — мелкая теропода Ornitholestes, (д) гадрозавр, (е) — трицератопс, (ж) — стегозавр, (з) — анкилозавр, (и) — текодонт.
От мелких хищных теропод позднее произошли птицы. Следует отметить, что текодонты еще в триасе "изобрели" практически все жизненные формы, которыми архозавры пользовались потом на протяжении всего мезозоя: хищные бипедальные орнитозухии принципиально не отличались от теропод, растительноядные этозавры с мощным панцирем весьма походили на четвероногих птицетазовых, а полуводные фитозавры — это просто крокодил-крокодилом; подчеркнем — указанные пары (например, фитозавр — крокодил) не связаны сколь-нибудь тесным родством, речь идет именно о реализации определенных экологических стратегий (рисунок 46).
РИСУНОК 46. Триасовые текодонты — экологические аналоги более поздних архозавров (динозавров и крокодилов):
(а) — этозавр Staganolepis (аналог анкилозавров), (б) — псевдозух Ornithosuchus (аналог теропод-карнозавров), (в) — фитозавр Parasuchus (аналог крокодилов).
Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Е. Олсон назвал его "доминантным сообществом") в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс ("субдоминантное сообщество") оказался для архозавров почти закрытым — ровно в той же степени, как крупный — для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 метра) доминировали териодонты (и их прямые потомки — млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды — ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг дружкой — фитофагии в малом размерном классе не было вовсе. Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали "параллельные миры", практически не взаимодействующие между собой.
Очень интересно сопоставить структуру сообщества наземных, вторично-водных и летающих позвоночных. Если на суше господствовали амниоты с самым активным метаболизмом — тероморфы и архозавры (последние имели четырехкамерное сердце и, как мы увидим дальше, по-своему решили проблему гомойотермии), то водная среда оказалась вотчиной рептилий с низким уровнем обмена и белой мускулатурой, ориентированной на бескислородные процессы. Для архозавров она оказалась малоподходящей (водный образ жизни ведут лишь самые архаичные их представители, фитозавры и крокодилы), зато здесь процвели низшие диапсиды (эвриапсиды) и анапсиды: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, морские черепахи; нет такой группы диапсид, которая не "делегировала" бы своих представителей в воду — были даже водные клювоголовые, плеврозавры. Все водные рептилии — хищники (среди них не было не только фитофагов, но даже и планктоноядов вроде усатых китов или китовой акулы), и все крупные — заметно крупнее своих сухопутных предков (если таковые известны). Весьма показательны в этом последнем отношении "ящерицы" (в широком смысле), на суше практически никогда не выходившие из малого размерного класса, но породившие гигантских морских мозозавров и пресноводных хампсозавров (жизненная форма "крокодил"). Начиная с триаса водные рептилии оккупировали верхние трофические этажи морских экосистем, полностью вытеснив оттуда и рыб, и головоногих — эти предыдущие "владыки морей" служили им основной пищей. Ситуация изменилась лишь в начале мела, когда появились акулы современного типа; возможно, именно они конкурентно вытеснили самых "рыбообразных" из рептилий — ихтиозавров.
С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была обратная (по сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие архозавры, имевшие самый активный метаболизм — птицы и птерозавры, которые тоже почти наверняка были теплокровными. Так, мелкий птерозавр Sordes pilosus (что в переводе с латыни означает "нечисть волосатая") был покрыт чем-то вроде волосяного покрова не вполне ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог понадобиться, если не для теплоизоляции В пользу теплокровности птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их костей, полых и несущих перфорации — как у птиц, у которых кости пронизаны воздушными мешками (обеспечивающими бесперебойность дыхания во время машущего полета). Если дыхательная система в этих двух группах построена аналогичным образом, то и интенсивность обмена у птерозавров должна быть очень высока.
Самое интересное, что в триасе (и даже в конце перми) низшие диапсиды — "ящерицы" совершили целый ряд попыток завоевания воздуха; некоторые из этих попыток были крайне экзотичны (рисунок 47, а-в), однако всё это были варианты планирующего полета: на активный, машущий, полет у этих рептилий явно не хватает энергетики. Появившиеся в конце триаса воздушные архозавры — птерозавры — разом пресекли эти неуклюжие потуги низших диапсид. Первыми птерозаврами 9 были хвостатые рамфоринхи, размером от воробья до вороны; { в дальнейшем птерозавры становились все более крупными (птеродактили достигали размеров орла, а их верхнемеловые представители, птеранодоны, достигали в размахе крыльев 8 м — самые большие летающие существа всех времен[61]), и наверняка перешли к парящему полету, вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфоринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для разворотов с малым радиусом) с] машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные "живые планеры" — птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц; в итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном — между динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбоядными — что-то вроде современных зимородков (рисунок 48); в дальнейшем рыбоядность стала для птерозавров "генеральной линией" — недаром почти все их скелеты найдены в мелководных морских отложениях[62].
РИСУНОК 47. Завоевание воздуха рептилиами: планеры из числа триасовых низших диапсид (а-в), птерозавры (г) и предки птиц (д-е).
(а) — Icarosaurus siefkei, (б) — Sharovipteryx mirabilis, (в) — Longisquama insignis, (г) — птеранадон, (д) — протоавис, (е) — археоптерикс.
