Что же это За "две эволюционные линии"? Традиционный взгляд на эволюцию рептилий — он и поныне отражен во многих учебниках — предполагает, что от каких-то антракозавров (здесь часто поминают сеймурию, имевшую уже рептилийное строение челюсти и грудной клетки, пригодной для реберного дыхания, но еще не расставшуюся с водой — личинки ее так и оставались "головастиками" с наружными жабрами) происходит некий гипотетический "общий предок пресмыкающихся", который обладает уже всем набором рептилийных признаков (водонепроницаемой кожей, почками сбережения и т. д.). От него-то и берут начало основные эволюционные ветви этого класса — анапсиды, синапсиды диапсиды и эвриапсиды; этим группам зачастую придают статус подклассов. Они выделены на основе того, каким способом в каждом из них трансформировался исходный стегальный (крышевидный) череп лабиритодонтов (рисунок 38).

РИСУНОК 38. (а) — Родословное древо рептилий (в основании со ответствующих ветвей — схематически изображенные типы черепа); (б) — происхождение четырех типов черепа.

У анапсид (сюда относятся черепахи и ряд вымерших групп, например, парейазавры) сохраняется исходный тип черепа — массивный, лишенный облегчающих конструкцию отверстий. У синапсид — "зверообразных ящеров", чьи зубы были дифференцированы по форме и функциям (пеликозавров и более продвинутых терапсид, которых традиционно считают предками млекопитающих) возникает одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и возникает единственная скуловая дуга. У диапсид же височных окон возникает два, и соответственно, две скуловых дуги — верхняя и нижняя; к этой группе принадлежат большинство рептилий, как современных (ящерицы со змеями, гаттерии и крокодилы), так и вымерших (динозавры, птерозавры). К эвриапсидам относят несколько вымерших морских групп (ихтиозавров, плезиозавров и родственных им нотозавров и плакодонтов); их черепа имеют единственное височное окно, но образуется оно иным образом, чем у синапсид^[53]. Необходимо заметить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены к, соответственно, синапсидному и диапсидному типам — что отражает происхождение этих высших тетрапод.

Однако еще в середине прошлого века Т. Гекели, друг и сподвижник Ч. Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов тетрапод, дабы установить — кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых сомнений; когда говорят, что "птицы — всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий", это, в общем и целом, соответствует истине. Гекели, однако, обратил внимание и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи — мягкой и богатой железами, почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами почки выделяют мочевую кислоту), и в наличии двух затылочных мыщелков, которыми череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами — один). Самыми серьезными, однако, Гекели счел различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты — правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих — только левая. То есть — "вывести" маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании он заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии — по крайней мере, ныне живущие, — и маммалии должны вести свое происхождение прямо от амфибий.

Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гекели), в нескольких (минимум — в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался синдром^[54] рептилийных признаков и был достигнут рептилийный уровень организации. То есть "рептилии" — это категория не вертикальной, а горизонтальной классификации; это не таксон, члены которого связанны единством происхождения, а града — уровень организации, достигаемый тетраподами при утере ими облигатной связи с водой (рисунок 39). Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот — тероморфной (от греческого "терион" — зверь) и завроморфной (от "заурос" — ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая — млекопитающими, а вторая — птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано^[55]. Собственно говоря, вся трехсотмиллионолетняя история наземных тетрапод — это история состязания тероморфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал то одним, то другим.

РИСУНОК 39. Обобщенные схемы филогении тетрапод: традиционная (а) и современная (б).

Первыми такого успеха добились тероморфы. Появившиеся еще в позднем карбоне пеликозавры — удивительные создания, многие из которых имели "парус" из остистых отростков позвонков (рисунок 40, а) — составляли в ранней перми 70 % всех амниот. Мощные клыки и непропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пеликозавры были изначально ориентированы на питание крупной добычей; они были первыми хищными (в смысле — плотоядными, а не насекомоядными) наземными существами. Тем интереснее то обстоятельство, что многие пеликозавры переходят к растительноядности — первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных! Последнее — чрезвычайно важно, ибо дефицит потребителей растительной массы в континентальных экосистемах должен был к тому времени стать просто угрожающим.

Дело в том, что сейчас основными фитофагами на суше являются насекомые, но первоначально они, как мы помним из предыдущей главы, только "снимали сливки" — потребляли одни высококалорийные генеративные части растений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводящих пучков (цикады и родственные им формы из отряда полужесткокрылых), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному разложению (жуки), однако питаться низкокалорийными живыми вегетативными тканями растений они стали лишь в мезозое. В карбоне (и даже еще раньше, в девоне) существовали другие потребители этого — прямо скажем, не особо привлекательного — ресурса: крупные двупарноногие многоножки; именно ими, как считают, оставлены погрызы на ископаемых листьях из палеозойских отложений. Пик разнообразия и обилия этих членистоногих приходился на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (возможно, разделив судьбу гигантских насекомых — см. предыдущую главу); эту-то "вакансию" и заполнили первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннепермских "пеликозавровых" сообществах впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между растительноядными и хищниками (до того все тетраподы были либо рыбоядными, либо насекомоядными — то есть хищниками, консументами второго порядка).

Мы уже говорили о том, что анатомия тероморфов просто-таки подталкивает их к различного рода эволюционным экспериментам с активной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были существами вполне "холоднокровными" (пойкилотермными) и метаболизм имели еще типично рептилийный, первые опыты по части температурного контроля начались уже на этом уровне. У многих из них возникает "парус" — высокие остистые отростки позвоночника, заключенные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у основания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус, имеющий огромную поверхность при малом объеме, служил, как сейчас считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом; расчеты показали, что особь пеликозавра массой 200 кг с парусом нагревается с 26° до 32° за 80 мин — против 205 мин без паруса. По всей видимости, это позволяло пеликозаврам активизироваться по утрам значительно раньше добычи или других хищников сравнимого размера; с другой стороны, он мог способствовать рассеиванию тепла в полуденное время, оберегая животное от перегрева. Характерно, что парус возникал как в хищных, так и в растительноядных группах пеликозавров — то есть многократно и независимо; в дальнейшем сходные структуры изредка появлялись у динозавров (опять-таки как у хищных — спинозавр, так и у растительноядных — стегозавр), однако в целом такой способ терморегуляции оказался явно тупиковым.