f(R) = cR/(d + R)

Плотность жертв

В формуле с — это как раз тот самый потолок, к которому асимптотически приближается наша гипербола; d показывает, с какой скоростью она к нему приближается (количество жертв, которых убивает хищник со скоростью, равной с/2).

Рассматривая функциональные зависимости, мы постепенно приближались к модели Лотки-Вольтерра.

Эту модель мы будем выводить, используя так называемый «коробочный» подход (он проиллюстрирован на рисунке).

В этой системе слева записаны плотности ресурсов и потребителей. Справа вторая «коробка» у жертв отвечает за популяционный рост, у хищников — за уровень смерти, а первая — за взаимодействие ресурсов и потребителей. В эту общую модель мы можем подставлять разные функциональные зависимости. Хищники жертв поедают, поэтому перед первой коробкой в первом уравнении стоит знак минус, а во втором — плюс, т. к. при поедании жертв улучшается возможность увеличения количества хищников. Начнем с простого, перейдя потом к сложному. Подставив в эту модель самую простую функциональную зависимость (экспоненциальную), получим следующую систему уравнений:

dR/dt = rR — aRP

dP/dt = caRP — dP

где

• R — плотность жертвы (в килограммах мяса на квадратный километр),

• Р — плотность хищника

• r — удельная скорость роста популяции при малом числе хищников, т. е. удельная скорость, с которой хищники убивают жертв,

• а — эффективность хищника (удельная скорость, с которой хищник убивает жертв),

• с — эффективность превращения хищниками биомассы жертв в себя и потомство,

• d — удельный коэффициент смертности, с которой хищники вымирают, когда нет жертв.

Эта простейшая модель взаимодействия хищника и жертвы, или ресурсов и потребителей и она называется моделью Лотки-Вольтерра (в русском языке почему-то делают ударение на последнем слоге, ВольтеррА, наверное, потому что его первая статья вышла на французском языке, а он итальянец, и произносить надо ВольтЕрра). Лотка был американец польского происхождения. Они изобрели свои модели почти одновременно, один в 1925 году, а другой — в 1926.

Когда Чарльза Элтон открыл популяционные циклы, он первым напечатал научную статью о популяционных циклах в 1924 году. Он там опубликовал возможные причины циклов, может быть, погода меняется или солнечная активность. Например, в 19 веке пики рыси совпадали с пиками солнечной активности (пятен на солнце), была маленькая разница, и за счет этой разницы в 20 веке эти циклы разошлись, и пошли в противофазе. То есть это было чисто случайное совпадение. Но Элтону даже в голову не пришло, что циклы обусловлены взаимодействием хищников и жертв.

И когда вышла статья Вольтерра в 1926 году (сначала во французском журнале, а потом в Nature), его преподаватель (Элтон был молодой, ему было 25 лет) увидел статью в журнале с моделью Лотки-Вольтерра, и вбежал в кабинет Элтона, воскликнув «Вот, вот почему они <циклы> происходят!». Это показывает, как важна теория, потому что из эмпирических данных невозможно было понять, что является причиной циклов.

С тех, за последние 80 лет эта гипотеза «хищника-жертвы» как основная гипотеза причин цикличности в экологии. В одно время она была заброшена по глупым причинам. Но сейчас она является основной, и была подтверждена многими исследованиями.

За последние 20 лет появилось масса исследований, которые доказали, что это взаимодействие по принципу даже не хищник-жертва, а по принципу ресурс-потребитель, для очень разных ситуаций, например, для болезней.

Повторим, что эта модель неприменима в жизни, так как она слишком упрощена, т. к. мы предположили, что число жертв растет экспоненциально в отсутствии хищников, что в действительности не так, что хищники умирают по экспоненте в отсутствии жертв — это, в принципе, мы можем оставить. Эффективность хищников можно оставить константой. В первом приближении эта модель действует.

Важно заметить, что эта модель дает совершенно патологическую динамику. Рассмотрим следующий график, здесь сплошная линия — жертва, пунктирная — хищник (график дает изменение во времени):

Или то же самое, но в фазовом пространстве (время мы убрали, здесь только численности хищника и численность жертвы):

Все видят, что процесс идет против часовой стрелки?

Проблема в том, что это цикл нейтральный, т. е. амплитуда колебаний задана начальными условиями, и не меняются, чего не бывает в жизни. Слишком долго объяснять, почему нейтральный цикл — это патологическое поведение. Примите это на веру. Эта модель хороша только как игрушечная модель, которая объясняет, что если все сделать самым простым образом, то получится цикл.

Нам надо подправить эту модель. Как это сделать? Самый элементарный способ — вместо экспоненциального роста ввести логистический. Если мы это сделаем, то это даст немедленный эффект, то есть модель стабилизируются, будут затухающие колебания, которые придут к точке, являющейся устойчивой. Если же мы поставим экспоненциальную модель, а сюда вместо первого поставить второй тип функциональной зависимости, то это приведет к дестабилизации, то есть амплитуда колебаний увеличивается, пока не произойдет столкновение с нулем, либо — что чаще и происходит — жертвы растут экспоненциально, а хищники (поскольку у них ограниченная скорость роста, просто не успевают убивать жертв) за ними не успевают, они тоже растут экспоненциально, но более медленно, и оба растут до бесконечности.

Мы изменили модель в два шага. Если же мы поменяем и то, и другое, то получим наиболее приближенную к реальности модель Розенцвайга-МакАртура:

Здесь К — емкость среды.

Эта модель на самом деле очень простая, простейшая модель, которая может быть приложена к реальным экосистемам. Пользуясь теоремами, которые еще Колмогоров доказал, можно доказать, что колебания в фазовом виде придут либо к стабильному циклу, либо к стабильной точке. Только два поведения. Может быть еще, конечно, ситуация, когда обе популяции упадут в ноль. Но два поведения — достаточно, потому что в зависимости от параметров мы можем получить либо стабильную точку, либо стабильный цикл.

Рассмотрим конкретный пример. На графике изображены сплошной линией — жертва (лог-шкала), а пунктирной — хищник.

Заметим, что это стабильный цикл. Поэтому если начнем с любой точки, все вернется на круги своя, и амплитуда хищников, и амплитуда жертв будет определена.

Для этих для конкретных параметров амплитуда хищников намного больше, чем амплитуда жертвы. Видно, что у жертвы верхние пики закругленные, и это важный момент, это результат нашего логистического уравнения. Без него хищники никогда не смогли бы догнать жертв, которые росли бы экспоненциально гораздо быстрее чем хищники, и никакого цикла не получилось бы.

Из них следует, что сначала жертвы растут до своей емкости среды, а хищники растут экспоненциально, потому что прямая линия на этом графике — это экспоненциальный рост. Потом их становится так много, что они поедают всех жертв, численность жертв падает экспоненциально, жертв становится мало, и у хищников численность тоже падает экспоненциально, затем, когда хищников почти не остается, численность жертв растет, причем кривая загибается на пике. Поэтому хищники выглядят такой пилообразной кривой, прямой подъем сменяется прямым спадом. А жертвы — у них трехфазовый подъем, потом они сидят близко к равновесию, потом спад. Получается закругленные пики. Таким образом, по топологии графиков можно определить, кто хищник, а кто жертва.