Парад прогресса продолжают Panderichthyformes – ещё рыбы, но уже почти амфибии. Двухметровый Panderichthys rhombolepis с границы живетского и франского веков Латвии и России имел треугольную голову, почти как у стегоцефалов, крупные рёбра и грудные плавники, в которых можно углядеть продвинутые этапы формирования плечевой кости и предплечья. Пандерихтисы – первые, кто распрощался со спинным и анальным плавниками, а также чешуёй на основании плавников, хотя тело ещё было чешуйчатым. Впрочем, и у этого Великого Предка есть свой недостаток – слишком специализированно-складчатые зубы. Ещё чуток продвинутее практически синхронная североканадская Elpistostege watsoni, в черепе которой видно дальнейшее продвижение в амфибийную сторону.

Необычайно разрекламирован следующий Великий Предок – североканадский Tiktaalik roseae из первой половины франского века (примерно 375 млн л. н.). Его череп и плавники практически идеально промежуточны между рыбами и амфибиями, а голова, наконец, надёжно отделилась от плечевого пояса. Тиктаалик – та рыба, которую уже легко спутать с саламандрой. Вроде бы чуток продвинутее тиктаалика, но слегка примитивнее ихтиостегалий Parmastega aelidae из фаменского века российского Коми. От пармастеги сохранилось огромное количество останков, позволяющих полностью реконструировать череп, который оказался удивительно похож на каймановый: широкий, треугольный, со слегка вздёрнутым носом и высоко поднятыми глазницами.

Наконец, во франском веке позднего девона мы встречаемся с настоящими амфибиями – Ichthyostegalia. Собственно, какую-то грандиозную границу между ещё рыбами и уже амфибиями провести при всём желании не получается. У ихтиостегалий череп по-прежнему делился на две части с суставом между ними, а хорда заходила в заднюю часть черепа; у них все ещё сохранялись рудименты жаберной крышки, в черепе шли замкнутые каналы боковой линии, а нижняя челюсть, позвонки и скелет хвоста были практически рыбьими.

Самые примитивные амфибии жили во второй половине франского века (373–375 млн л. н.) Шотландии – Elginerpeton pancheni, Латвии – Obruchevichthys gracilis и фаменском веке Пенсильвании – Densignathus rowei. Это были полутораметровые хищники с вытянутыми челюстями. На самом деле подобные существа были распространены гораздо шире, свидетельством чему – позднефаменская (360 млн л. н.) Umzantsia amazana из Южной Африки; самое удивительное тут то, что в то время эта область располагалась за Южным полярным кругом, со всеми сопутствующими радостями в виде полярной ночи и, вероятно, периодических холодов, хотя в целом там было не так страшно, как нынче.

Следующий уровень совершенства – метровая фаменская Ventastega curonica из Латвии. Интересно, что вентастега, судя по всему, жила в солоноватой воде. С ней сопоставимы раннефаменская Jakubsonia livnensis из Орловской области, позднефаменский Tutusius umlambo из Южной Африки и Metaxygnathus denticulus из Австралии.

Ещё ступень – и по фаменским болотам востока Гренландии зашлёпали Acanthostega gunnari (365 млн л. н.) а по китайским – Sinostega pani (355 млн л. н.). Анализ швов черепа акантостеги показывает, что он испытывал такие же нагрузки, как и наземные хищные амфибии, но отличался от варианта водных рипидистий. На передней лапе акантостеги было восемь пальцев, на задней, видимо, столько же. Таз уже слабенько крепился к крестцовым рёбрам, хотя и не к позвоночнику, стало быть – была надобность укреплять лапы, стало быть – акантостега хотя бы иногда ходила по земле, особенно учитывая сравнительно небольшой размер – около 60 см. Хватало и архаики: у акантостеги сохранялись окостеневшие жаберные дуги, рёбра были короткие и вряд ли участвовали в дыхании, шейный и поясничный отделы позвоночника никак не выделялись из туловищного, а хвост был типично рыбьим с огромной плавниковой складкой сверху и снизу.

Ventastega curonica

Через маленькую (во всех смыслах – хронологически, морфологически и размерно) промежуточную ступень Ymeria denticulata из Гренландии амфибии доэволюционировали до Ichthyostega, среди нескольких видов которой лучше известен I. stensioei, живший всё в той же экваториальной Гренландии 365–360 млн л. н. Ихтиостега – хрестоматийный пример переходного звена от рыб к амфибиям. У этой немаленькой твари – полтора метра длиной – лапы гораздо мощнее, нежели у акантостеги, а таз надёжно прикреплён к позвоночнику и состоит из тех же трёх костей, что и у нас – подвздошной, лобковой и седалищной. Позвоночник мог изгибаться по вертикали – совершенно нерыбья способность. На задних лапах было семь пальцев, причём третий был совсем маленьким, так что иногда пишут, что пальцев шесть с половиной. Рёбра ихтиостеги огромные, длинные и широкие, налегающие друг на друга; надо думать, такое устройство скорее компенсировало слабость позвоночника, чем выполняло защитную функцию – ведь защищаться было особо не от кого. При всей прогрессивности движения лап ихтиостеги сильно отличались от амфибийных, да и хвост всё ещё больше похож на рыбий. Исследование изотопного состава отложений, в которых были найдены кости ихтиостег, показало, что эти животные жили в устьях рек, периодически заливавшихся морскими приливами, и могли переносить резкие колебания солёности.

Конечно, и с ихтиостегалиями есть проблемы: например, у них исчезла межвисочная кость, а ведь она была у предков-рипидистий и более поздних амфибий. Стало быть, конкретно акантостега и ихтиостега не такие уж прямые Великие Предки, а скорее – Великие Двоюродные Предки.

Hynerpeton bassetti из позднего фаменского века Пенсильвании (363–365 млн л. н.) составляет мостик от более примитивных ихтиостегалий к нормальным амфибиям. Примечательно, что в том же местонахождении нашлись остатки гораздо более примитивного Densignathus и намного более продвинутого представителя стегоцефалов семейства Whatcheeriidae.

Tulerpeton curtum из Тульской области (около 365 млн л. н.) уже полностью потерял жабры и имел красивые амфибийные ручки и ножки – те и другие шестипалые. Таким образом, его можно считать уже совсем полноценной древнейшей амфибией, несмотря на чешую по всему телу. Некоторые палеонтологи даже склонны усматривать в нём уже и признаки рептилий. Занимательно, что жил тулерпетон, судя по всему, в солоноватой воде.

Всё это долгое перечисление ещё-точно-рыб, уже-почти-не-рыб, уже-почти-амфибий и уже-совсем-амфибий может навести скуку, но это строго необходимо для понимания того, как много данных есть сейчас у палеонтологов. Стоит также помнить, что в реальности каждая находка описывается по десяткам параметров на сотнях страниц специальных статей.

Очевидно, что в конце девона выходом на сушу была охвачена вся планета от юга до севера и от запада до востока. Переходные местообитания между морем и реками, реками и болотами, болотами и сушей отлично стимулировали эволюцию. В самом конце девона амфибии уже появились, оставалась самая малость, чтобы они захватили всю планету.

Но тут, как обычно, случилась беда…

Конец девона ознаменовался великими потрясениями биосферы и, само собой, великим вымиранием. Катаклизм происходил не вдруг, а растянулся на миллионы лет и имел как минимум два больших пика – 371–372 и 359 млн л. н. Первый из них пришёлся на два последних века, а потому назван фран-фоменским, в этот момент больше всего пострадали кораллы. Второй добил оставшихся – многих рыб, брахиопод, трилобитов и аммонитов, в основном донных. На самом деле, палеонтологи насчитывают с десяток таких пиков вымирания в конце девона (например, брахиоподы отряда Atrypida гораздо бодрее вымирали в конце эмсского века и неплохо – в конце живетского, а также на границе любых веков девона, хотя доконал их именно конец франского), просто на большом масштабе и при недостатке хороших отложений кризисы иногда сливаются вместе.