Из лохковского века Шотландии – 410–414 млн л. н. – известны наземные многоножки Albadesmus almondi, Pneumodesmus newmani, Cowiedesmus eroticopodus, Archidesmus macnicoli и Palaeodesmus tuberculata. Они обладали первыми дыхальцами и трахейной системой дыхания. Изобилие видов явно свидетельствует об успехе группы. Вместе с тем становится ясно, чем питались первые наземные скорпионы и зачем они вообще полезли из воды на сушу.
Маленькая тонкость
Шотландские отложения с многоножками изначально ошибочно были датированы границей венлокской и лудловской эпох, то есть нижнего и позднего силура, но в последующем датировка была исправлена, так что выход многоножек на сушу несколько отложился, хотя всё равно остался в силуре.
Раннедевонская шотландская Rhyniognatha hirsti долгое время считалась древнейшим летающим насекомым, но на самом деле тоже оказалась многоножкой.
Наконец, в девоне возникают шестиногие Hexapoda. Это ещё не были настоящие насекомые, но уже очень похожие на них создания. На роль предков насекомых претендовали многие существа. Один из лучших кандидатов – раннедевонский морской Wingertshellicus backesi (он же Devonohexapodus bocksbergensis) с датировкой 405 млн л. н. – вытянутая фасеточно-пучеглазая зверюшка с усиками, у которой были шесть длинных ног спереди, ногоподобные выросты на каждом членике тела и две церки на конце тела. Впрочем, происхождение насекомых из морских или уже наземных существ ещё предстоит доказать.
Гораздо ближе к насекомым, а раньше даже включались в них ногохвостки Collembola. Древнейшим представителем была Rhyniella praecursor с древностью 410 млн л. н.
Как вы там, потомки?
Современные ногохвостки – чрезвычайно примитивные шестиногие, часто выделяемые в отдельный класс. Древность и неприхотливость позволяет ногохвосткам жить везде, где есть хотя бы какая-то почва с лишайниками и мхами, даже в Арктике и Антарктиде, а многим хватает просто поверхности воды. Особое внимание привлекает полное отсутствие даже зачатков крыльев и строение глаз (у кого они есть) – это скопления простых глазков, но не достигшие уровня фасеточных. Несмотря на примитивность и приближенность к предкам насекомых, ногохвосткам тоже есть чем удивить: на заднем конце тела у некоторых их них есть «прыгательная вилка», отталкиваясь которой они могут прыгать не только по земле, но даже по воде. Большинство ногохвосток выглядят довольно уныло, но некоторые весьма красивы – целиком в ярко-красных пупырышках, очень похожие на ягоды малины. Показательно, что подавляющая часть ногохвосток питается только споровыми растениями, уже существовавшими в девоне, лишь сминтуры Sminthuridae, похожие на помесь клеща и блохи, распробовали высшие растения.
Ногохвостки малы, зато чрезвычайно многочисленны, так что играют важнейшую роль в почвообразовании, в том числе утилизации трупов крупных живых существ, даже людей. Вероятно, они были одними из первых сухопутных падальщиков на планете.
Великое событие середины девона – появление насекомых Insecta. Первые насекомые известны по крайне эфемерным остаткам: буквально пара безымянных ошмётков из эмсского века Канады принадлежала первичнобескрылым щетинохвосткам Archaeognatha (они же Microcoryphia, или Machilida), а кусочки кутикулы из живетского века Гилбоа могли быть частями чешуйниц Zygentoma (или Lepismatida). Как бы невзрачны ни были эти обрывки, они отмечают новую веху в эволюции членистоногих. Как обычно, великие предки великой группы выглядели как блёклые козявочки без внятных опознавательных знаков. Триумф насекомых был ещё впереди.
Маленькая тонкость
Один из Великих Законов эволюции – закон невзрачности Великих Предков. Всё самое крутое появляется из самого убогого. Эволюция самых значимых групп живых организмов – это эволюция серости, а самые эффектные живые существа радуют глаз очень недолго, не получая развития.
Принцип прост: если у существа есть какие-то экзотические специализации, то это, конечно, прикольно и весело, но ставит крест на дальнейшем многообразии. Например, если у птиц или муравьедов исчезли зубы, то их потомкам не обрести много вариантов зубных систем, если у птерозавров и летучих мышей руки и пальцы превратились в крылья, то им трудно развить много вариантов рук, если у амфисбен и змей исчезли ноги, то им не стать танцорами. Шею жирафу, хобот слону и клыки саблезубому тигру эволюционно укоротить до обычных масштабов будет тоже сложно.
Конечно, всегда есть обходные эволюционные пути: в конце концов, когда-то у всех предков не было зубов и конечностей, но появились же, отчего бы им не возникнуть и ещё разок, да и уменьшение органов происходило неоднократно. Однако практика показывает, что существа с зашкаливающим значением каких-то особенностей обычно быстро вымирают при изменении условий.
С другой стороны, любая новая крутость начинается с какой-то чудной специализации. Например, вышедшие на сушу рыбы были далеко не самыми банальными рыбами, их лёгкие были очень странной чертой; перья, одевшие птиц, и уж тем более шерсть, покрывшая зверообразных рептилий, были крайне нетипичны для рептилий. Любой ароморфоз – переход на новый уровень эволюции, позволяющий освоить новый класс экологических ниш и выражающийся в перестройке многих систем организма – возможен только в очень нестандартных условиях, как правило – при значительной смене среды обитания и потрясениях экосистемы.
Всё великое возникает из простого, но начинается с хитрого приподвыверта. Диалектика – она и в эволюции диалектика.
* * *
Всё это изобилие членистоногой нечисти стало возможным благодаря развитию наземных растений. Для раннего девона у нас не так много свидетельств их разнообразия, но мы знаем, что тогда уже существовали грибы хитридиомицеты Chytridiomycota – паразиты растений. Стало быть, было на ком паразитировать. Всё из того же шотландского местонахождения Райни, столь богатого на примитивнейшие сосудистые растения и многоножек, происходят раннедевонские грибы Palaeomyces, Palaeoblastocladia и Glomites.
Особое внимание привлекает растение Aglaophyton major из пражского века Шотландии. Во-первых, его строение почти идеально промежуточно между мхами и сосудистыми растениями (несмотря на то, что сосудистые явно возникли раньше; видимо, аглаофитон уже в девоне был «живым ископаемым»): с одной стороны, у него не было корней, как у мхов, с другой – спорофит в жизненном цикле преобладал, как у сосудистых растений. Во-вторых, аглаофитон обладал древнейшей арбускулярной микоризой, то есть симбиотическими грибами в межклетниках, от которых он получал всё хорошее, в частности – вечно дефицитный фосфор.
Как вы там, потомки?
Симбиоз грибов с растениями бывает разным. Регулярно он скатывается в паразитизм, причём, что удивительно, победителем тут может быть и растение. Особого стиля жизни растения – микогетеротрофы, когда растения получают все питательные вещества от грибов, вообще переставая фотосинтезировать. Примерами могут служить бесхлорофильные цветочки Thismia rodwayi и Voyria tenella, питающиеся за счёт грибов Glomeromycota. Дальше всех по этой скользкой дорожке зашла орхидея Gastrodia pubilabiata из Японии и с Тайваня: мало того, что она паразитирует на мицелии грибов, так ещё и опыляется дрозофилами, летящими на запах грибов, чтобы отложить в них яйца. Гастродия пахнет как грибы, и её белёсые цветы выглядят как шляпки поганок, глупые мухи обманываются и опыляют растение, а личинки, вылупившиеся из отложенных яиц, гибнут от голода. Так что гастродия умудряется навредить всем, к тому же и выглядит довольно мерзко, как и полагается записному злодею.
Тонкости строения позволяют рисовать детальную эволюционную преемственность сосудистых растений. К раннедевонским Horneophytopsida относится, например, Tarrantia; эта группа, возможно, является альтернативой всем остальным сосудистым растениям и не имеет современных потомков. Крайне примитивно выглядит Rhynia gwynne-vaughanii – вероятный общий предок всех сосудистых из Шотландии, чуть продвинутее Cooksonia; линию развития продолжает китайский Eophyllophyton bellum и ещё более продвинутый Psilophyton. Далее следуют уже растения, иногда уверенно определяемые как плауновидные Lycopodiophytina (или Lycopodiophyta), или их непосредственные предки – Zosterophyllopsida, у которых спорангии располагались по бокам стеблей: Zosterophyllum, более прогрессивный Protobarinophyton obrutchevii и ещё более совершённая Nothia aphylla. Тут уже начинаются совсем настоящие плауны Lycopodiopsida (или Lycopsida), в том числе шотландский Asteroxylon mackei, и вездесущий во всём Северном полушарии Drepanophycus, иногда выделяемый в самостоятельный отряд Drepanophycales. Эти соракасантиметровые растения уже имели филлоиды – подобие листьев, в которые, правда, не заходили сосуды, а также длинные – до 20 см – ризомы, независимо возникшие аналоги корней.
