В Куньмине обнаружены отпечатки Shankouclava anningense – древнейших оболочников, очень похожих на асцидий.
Как вы там, потомки?
Сальпы Thaliacea (или Salpae) ещё страннее. Личинки группы бочёночников Doliolida имеют хвост и хорду, но сидят неподвижно в яйце, а у огнетелок Pyrosomida и собственно сальп Salpida их вообще нет. Взрослые же особи подвижны, но с двумя сифонами на концах, а потому двигаются реактивным способом. Вроде бы есть полезные органы – глотка, жаберные отверстия, атриальная полость, желудок, кишка, даже сердце (это куда круче, чем у ланцетника!), но вся прогрессивность хоронится убогим нервным ганглием, незамкнутой кровеносной системой, а особенно – колониальностью и чередованием полового и бесполого размножения. Бесполые особи представляют собой плавающую трубу разного калибра и степени вытянутости (известны огнетелки-пиросомы длиной до 20 м), за которой тянется столон, на общий кишечник которого нанизаны зооиды разного назначения, некоторые из которых отпочковывают самостоятельных половых особей; у огнетелок огромное количество зооидов вогнуто в общий купол-тунику. Когда аквалангисты находят такое чудо, они конечно же тут же снимают его на видео и размещают в интернете с припевами типа «ныряльщики нашли в пучинах инопланетянина!!!» или «открыто неизвестное существо».
И уж совсем запредельно космически выглядят аппендикулярии Appendicularia (или Appendiculariae). По сути своей они являются как бы неотеническими личинками асцидий. Существа эти свободноживущие, но сидят в домике из хитина (вещество, входящее в клеточную стенку грибов и экзоскелет членистоногих), на передней стороне которого есть парные окошечки, затянутые кисеёй из застывшей слизи (сетка быстро засоряется, но это не беда – за минуту-другую аппендикулярия строит новый домик), а сзади – выводное отверстие, реактивной струёй из которого вся конструкция движется. Сама зверюшка внутри домика помахивает длинным хвостом, растущим снизу и спереди, и гонит воду через ловчую сеть, приделанную сзади. В пищеварительной системе, кроме ротовой полости и глотки, предусмотрены желудок и прямая кишка. Как ни странно, у аппендикулярий есть хорда; нервная трубка с мозговым пузырьком личинки превращается в надглоточный ганглий и нервный ствол с ганглиями у взрослой особи; имеется пара жаберных отверстий, но нет атриальной полости; есть сердце, но кровеносная система открытая; органы выделения отсутствуют; почкования нет, но существа гермафродиты, а чтобы всё было совсем уж безумно, личинки разрывают материнскую особь, которая во время «родов» погибает.
Все эти чудеса говорят только об одном: хорда, трубчатая нервная и замкнутая кровеносная системы, подвижность и сообразительность были в кембрии не такими уж очевидно прогрессивными и выигрышными приобретениями. От всего этого можно было запросто отказаться, вернувшись в безмятежность уровня кишечнополостных или даже растворившись в надёжных объятиях собратьев по колонии. Асцидии пошли по пути Обломова, сальпы воплотили идеал «от каждого по способностям, каждому по потребностям». И только самые примитивные и суетные сделали следующий шаг в нашу сторону.
Наконец, мы встречаемся с нашими непосредственными предками – первыми нормальными хордовыми.
В нижнем кембрии Китая обнаружено довольно много кандидатов на звание «проторыб», более продвинутых, чем ланцетник: одно-трёхсантиметровые, сплющенные с боков Cathaymyrus diadexus, C. haikoensis, Zhongxiniscus intermedius и Zhongjianichthys rostratus.
Zhongjianichthys rostratus
Myllokunmingia fengjiaoa
Haikouichthys ercaicunensis
Похожие и очень развитые «проторыбы» – китайские Haikouichthys ercaicunensis и Myllokunmingia fengjiaoa – истинные Великие Предки. Их тело было укреплено нотохордом, окружённым хрящевыми позвоночными элементами, мышцы были подразделены на миомеры, причём в форме шевронов, W-образно, как у ланцетника и рыб, плавниковая складка на спине и хвосте укреплена хрящевыми лучами, на голове имелись жабры с жаберными дугами, большие глаза и даже, вероятно, обонятельные и слуховые капсулы, а в «груди» билось сердце (вряд ли, правда, очень горячее).
В канадском Бёрджесе найдены две подобные «почти рыбы» – Pikaia gracilens и Metaspriggina walcotti. Пикайя более странная: она имела кутикулу, два щупальца спереди и перистые выросты по бокам головного конца, которые похожи на параподии многощетинковых червей, но, скорее всего, были наружными жабрами. Плавниковыми лучами, глазами, сердцем, жаберными дугами и даже межжаберными перегородками она не обладала, миомеры были разделены почти ровными линиями. Даже не факт, что у неё были хорда и нервная трубка, а то, что обычно принимается за таковые, может быть гораздо более мощным «дорзальным органом», возможно, запасающим питательные вещества; тоненькие полосочки под ним, вероятно, всё-таки представляют нервный ствол и нотохорд. Сравнение с более древними, но более продвинутыми китайскими «проторыбами» показывает, что пикайя была специализированной тупиковой версией, альтернативой нашему пути, очевидно, менее удачной.
Metaspriggina walcotti
Метасприггина – следующий Великий Предок – гораздо больше похожа на рыбку, у неё есть не только шевропоподобные W-образные миомеры и большие красивые глазки, но и обонятельный орган, и даже зачаток черепа. Её жаберные дуги раздельны, что даже круче, чем у миксин и миног с их жаберной решёткой, а это – первый шаг в сторону обретения челюстей.
* * *
Чего пока не хватало кембрийским хордовым, так это чешуи и зубов. Всякий готов был обидеть беззащитных бедняжек (китайцы и сейчас любят ланцетников в кулинарном смысле, в том числе за то, что их не надо чистить от чешуи, и кость точно не застрянет в горле, так как ни чешуи, ни костей нет), а они не могли ответить как следует. Но дело начало исправляться.
Что появилось раньше – зубы или чешуя, – вопрос философский, так как у древнейших рыбообразных это было примерно одно и то же. Для обменных процессов нужно много фосфора, кальция и фтора, а элементы эти дефицитные; когда находишь их источник, надо не зевать, а срочно лопать и запасать в себе, потому что завтра такого счастья может и не статься. Соли этих элементов твёрдые, при некотором количестве они образуют гранулы, которые, если находятся в коже, становятся чешуёй для защиты, если во рту – зубами для нападения, если внутри тела – костями для приложения мышечной силы. Такие зубчики называются конодонтами Conodonta. Поскольку остальные части тела были мягкими, то понять, как было устроено целое существо, крайне трудно.
Первые конодонтоподобные зубчики – Protohertzina anabarica – известны из самого конца венда – из немакит-далдынского века Алдана в Якутии; P. unguliformis – из томмотского века начала кембрия; их и им подобные относят к протоконодонтам, они очень уж напоминают длинные узкие «клыки» щетинкочелюстных. В то же время в той же Якутии существовали совершенно другие – короткие, с широким основанием и острым кончиком – Fomitchella infundibuliformis («воронковидная»), в Китае Yunnanodus doleres выглядел как шип акации, окружённый пупырышками, а от Западной Европы и Северной Америки (через Якутию и Монголию) до Южного Китая и Австралии жили Lapworthella, похожие на рифлёные бычьи рога. Во второй половине раннего кембрия Rhombocorniculum из Англии и Якутии имели вид длинных бивней, покрытых ажурной ромбической сеточкой, а Mongolodus rostriformis из Монголии – изогнутого когтя. В среднем кембрии появляются вытянутые конусы параконодонты – Amphigeisina, Protohertzina, Gapparodus – и похожие на акульи зубы и подковы истинные эуконодонты – Westergaardodina, Prooneotodus, Proconodontus и прочие. В последующем их становится всё больше и больше, они всё причудливее и причудливее, так что конодонты служат отличными руководящими ископаемыми всего палеозоя. Парадокс в том, что описаны тысячи вариантов, а кем были владельцы этих «зубов» – неведомо. Предполагается, что большая часть конодонтов – действительно зубы хордовых, но явно не все. Уже упоминалось, что конодонтоносители виваксия и одонтогрифус оказались многощетинковым червём и моллюском, Rhombocorniculum – шипами галлюцигений, а когтеподобные Mongolodus – и правда когтями онихофор.
