Замкнутая кровеносная система – ещё один важный наворот анатомии хордовых. Правда, его уникальность под сомнением с двух позиций. Во-первых, как уже упоминалось, у кольчатых червей кровеносная система тоже замкнутая, а во-вторых, у ланцетника, строго говоря, она не совсем замкнутая. Ежели смотреть в обычный микроскоп, мы увидим в теле ланцетника полностью замыкающиеся друг на друга трубочки, но секрет в том, что у самых мелких «капилляров» нет специфической эндотелиальной выстилки, так что это вовсе даже и не капилляры, а просто трубкообразные расщепления тканей, через которые течёт кровь; да и у крупных сосудов выстилка не сплошная. Впрочем, это придирки – функционально все трубки составляют замкнутую систему.
Замкнутая кровеносная система позволяет донести кровь именно туда, где она нужна в данный конкретный момент. У нехордовых беспозвоночных питательные вещества и газы доставляются к тканям через жидкость-гемолимфу, заполняющую полость тела. Сердце (у кого оно вообще есть) представляет собой открытую трубу со щелями по бокам, которая просто перебултыхивает эту жидкость. При такой системе усилить обмен веществ можно только по всему организму. Не получится активизировать работу, например, лишь мозга, проигнорировав ноги или печень. Другое дело у хордовых: можно задействовать только те части тела, которые нужны в данный момент (например, у меня сейчас, лежащего на диване и пишущего эти строки – глаза, мозги и пальцы рук работают, тогда как ноги и мышцы спины отдыхают); этим достигается великая экономия энергии. Для фильтратора, большую часть времени проводящего неподвижно в норке, но способного на периодические быстрые рывки-заплывы от опасности, такая способность – самое то.
А вот дыхательная система хордовых оказалась до крайности примитивной. Предки, вероятно, были очень мелкими, а потому им хватало диффузии газа через покровы тела. Когда же хордовые подросли, специальной дыхательной системы у них так и не появилось, газообмен стал осуществляться стенками глотки, то есть пищеварительной системы. Неспроста у современного ланцетника глотка занимает половину тела (хотя у него газообмен идёт в основном через покровы). Конечно, с некоторого момента этой площади тоже оказалось недостаточно, так что стали появляться жаберные карманы – выпячивания стенок глотки. Но закачивать туда воду через рот и выкачивать через него же невыгодно – слишком долго. Хорошо бы соединить карманы с внешней средой прямыми жаберными отверстиями. Весьма вероятно, что наружные отверстия получились из целомодуктов – протоков нефридиев, элементов выделительной системы, которые изначально соединяли полость тела с внешней средой и выбрасывали всякую пакость наружу. Нефридии были парными и располагались в каждом сегменте, рядом с жаберными мешками, отделённые от них лишь тонкой перегородочкой, так что соединиться им оказалось не так уж сложно. Здорово, что промежуточный вариант сохранился у большинства современных кишечнодышащих Enteropneusta, у которых первый целомодукт проходит из целома в первый жаберный карман и оттуда открывается наружу, а следующие карманы уже не соединяются с целомом, зато имеют свои полноценные жаберные отверстия.
* * *
И всё это происходило в кембрии.
Один из лучших вероятных предков вторичноротых – Saccorhytus coronarius из китайской провинции Шанси, из фортунского века, который в российской схеме вообще считается концом венда, а в международной – самым-самым началом кембрия (540–529 млн л. н.). Это мизерное – чуть больше миллиметра – существо больше всего похоже на сморщенную картошку с ртом в виде «квадратного круга», окружённым двумя рядами зубов-пупырышков, с раскиданными там и сям рифлёными конусами с отверстиями. Интересная и важная особенность саккоритуса – несквозная пищеварительная система. Строго говоря, этот признак по определению ставит крест на отнесении саккоритуса ко вторичноротым, но авторы открытия вывернулись, предположив вторичность отсутствия анального отверстия. В этом смысле саккоритус напоминает бескишечных турбеллярий Xenacoelomorpha – странных и очень примитивных морских червей, которые генетически близки к вторичноротым, но имеют только ротовое отверстие и замкнутый кишечник, сетчатую нервную систему и не имеют кровеносной, дыхательной и выделительной систем.
Другая столь же загадочная группа – щетинкочелюстные, или морские стрелки Chaetognatha.
Как вы там, потомки?
Эти вытянутые зверюшки больше всего похожи на небольших полупрозрачных рыбок, положенных на бок. По сторонам у них выступают «плавники», сзади есть горизонтальный раздвоенный хвостовой плавник, рот вооружён огромными острыми зубищами, причём «челюсти» правая и левая, а не верхняя и нижняя. Интересно, что щетинкочелюстные – массовые животные, они даже могут влиять на численность промысловых рыб, охотясь на их личинок; их анатомия и даже генетика вполне изучены, но их место среди прочих животных до сих пор непонятно. Своеобразие морских стрелок в том, что эмбриологически они вторичноротые, тогда как весь план строения скорее первичноротый; в частности, нервная система находится на брюшной стороне.
Древнейшие предположительные щетинкочелюстные – Protohertzina anabarica – жили в немакит-далдынском веке в Якутии, хотя их родство находится под вопросом. Приятно, что в китайских и канадских сланцах найдены отпечатки существ, крайне напоминающих щетинкочелюстных: Amiskwia sinica в Маотяньшань, A. sagittiformis и Capinatator praetermissus в Бёрджес. В отличие от нынешних представителей, кембрийские имели на головном конце два длинных щупальца. А позднекембрийские Phakelodus tenuis из Швеции и Польши представлены типичными ротовыми щетинками, неотличимыми от таковых современных морских стрелок.
Гораздо более внятные вторичноротые – иглокожие Echinodermata. Эта крайне изменчивая группа замечательна сочетанием очень примитивных и очень специализированных признаков. Например, их личинки вполне билатеральны, а взрослые обычно становятся радиально-симметричными; офиуры к тому же вторично теряют анальное отверстие. Кембрийские предки иглокожих из Чэнцзяна и Хайкоу – Dianchicystis jianshanensis и Vetulocystis catenata – выделены в группу Vetulocystida. Это были круглые создания на толстой ножке, сидевшие на дне. Там же в Китае есть и другие загадочные существа, сначала определённые как голотурии, или морские огурцы – Eldonia eumorpha и Rotadiscus grandis; представители первого рода E. ludwigi найдены и в Синских местонахождениях, и в Бёрджес, а второго – в южной Польше. В нижнем кембрии Ньюфаундленда обнаружен Stromatocystites walcotti – древнейший представитель особого класса Edrioasteroidea (или Thecoidea; в среднем кембрии их становится больше: два вида Walcottidiscus в Бёрджес, Kailidiscus chinensis в Китае, Cambraster tastudorum в Испании и так далее), в нижнем кембрии Испании – Rhopalocystis mesonesensis – первый в классе Eocrinoidea, похожий на морскую лилию (в Бёрджес есть его родня Gogia radiata). В Бёрджес жила и древнейшая достоверная морская лилия – Ecmatocrinus brachiatus. Другие кембрийские иглокожие группы Carpoidea, например Trochocystis, имели крайне странную форму и ещё не утеряли двустороннюю симметрию. Но хватит причудливых названий – ими можно заполнить много страниц, лучше перейти к другим существам.
Филогенетически близки к иглокожим полухордовые Hemichordata, представленные крыложаберными Pterobranchia и кишечнодышащими Enteropneusta.
Как вы там, потомки?
Крыложаберные – странные колониальные существа, имеющие общий коллагеновый скелет ценоциум, по трубочкам которого на головной подошве ползают зооиды, растопырив ловчий аппарат со щупальцами. Несмотря на несуразный внешний вид и способность почковаться, крыложаберные имеют стомохорд – гомолог хорды, а также жаберные отверстия и спинные нервные стволы, хотя и не нервную трубку.
