Pambdelurion whittingtoni
Как обычно, мозаика признаков даёт повод для рассуждений: иногда аномалокаридид рассматривают как примитивных членистоногих, но это далеко не факт; согласно альтернативному мнению, они гораздо ближе к тихоходкам.
Работа над ошибками
Сама история открытия аномалокарисов – сплошной палеонтологический детектив. Первыми под названием Anamalocaris canadensis были описаны ротовые придатки, которые были приняты за заднюю часть креветки. Кольцевой рот с пластинками был определен как медузоид «Peytoia nathorsti», а тело – как то ли губка, то ли голотурия «Laggania cambria». В последующем, по мере обнаружения новых отпечатков, головоломка потихоньку собиралась, пока все эти «креветки», «медузы» и «губки» не оказались разными частями одного существа; правда, потом роды Anamalocaris и Peytoia всё же были признаны самостоятельными, но они очень похожи друг на друга.
Подобные проблемы сопровождали и открытие Hurdia victoria: разные части описывались как фрагменты медуз, голотурий, разных членистоногих и аномалокариса, пока не выяснилось, что всё это – элементы одного организма.
* * *
Членистоногие Arthropoda появляются в палеонтологической летописи вдруг, внезапно, причём сразу в оптовых количествах. В Чэнцзяне это, например, Naraoia, Leanchoilia и огромное количество других, в Сириус Пассет – трилобитоподобная Campanamuta mantonae и полуметровая Kiisortoqia soperi. Средний кембрий тоже знаменит изобилием нестандартных примитивных членистоногих, их описаны многие десятки: креветкоподобная Yohoia tenuis с двумя коленчатыми четырёхпалыми «руками» спереди и, горизонтальным треугольным плавником сзади, прикрытые двойным панцирем Waptia fieldensis и Plenocaris plena, Odaraia alata с большими глазами на стебельках, двойным панцирем и тремя лопастями на «хвосте», огромные по среднекембрийским меркам двенадцатисантиметровая Sidneyia и девятнадцатисантиметровая расплющенная Helmetia expansa – вероятный предок хелицеровых, совсем уж несуразные рогатые шведские циклопы Cambropachycope clarksoni и Goticaris longispinosa с ногами-вёслами (в Швеции и положено быть всяким троллям). Burgessia bella была похожа на щитня с тонким «хвостом», Molaria spinifera – на мокрицу с длинным непарным членистым «хвостиком», хелицеровый Sanctacaris uncata – на мокрицу с коротким квадратным плоским «хвостиком», Habelia optata была покрыта пупырчатым выпуклым панцирем и тоже заканчивалась «хвостиком», но сделанным из двух шипастых отростков, соединённых вместе. Целый класс Thylacocephala и его родственники – Zhenghecaris, Isoxys, Tuzoia – запаковались в овальные раковинки, из-под которых зыркали пучеглазыми гляделками и высовывали маленькие ножки.
Helmetia expans
Разобраться в этом изобилии нелегко. Существует множество альтернативных схем, предполагающих родство тех или иных групп. На роль примитивнейшего членистоногого претендуют китайские Fuxianhuia protensa, Chengjiangocaris longiformis и Shankouia zhenghei – похожие на мокрицу многоногие твари без каких-то особенных специализаций, но с сердцем, «переднеспинкой», прикрытой крупным щитом, подобием головы и, самое главное, мозгом, совмещающим черты мозга ракообразных, многоножек и насекомых. В среднем кембрии Бёрджеса Tokummia katalepsis представляет следующий уровень усложнения: с двойным панцирем на спине, клешнями спереди, переделанными в пластинчатые жабры задними ногами, а самое главное – верхними и нижними челюстями, сделанными из передних конечностей.
По крайней мере часть кембрийских членистоногих довольно уверенно опознаются как ракообразные, например Canadaspis, несколько тысяч образцов которого найдены в Китае и Канаде; шведские позднекембрийские Agnostus pisiformis и Martinssonia elongata уже совсем креветки креветками. Тогда же появляются такие странные ракообразные, как пятиустки Pentastomida – Heymonsicambria и Haffnericambria из Швеции.
Как вы там, потомки?
Современные ракообразные Crustacea – чрезвычайно разнообразная группа, а потому часто рассматриваются как подтип с несколькими классами. По числу видов ракообразные сильно уступают насекомым, зато намного интереснее морфологически. Особенно удались им вариации конечностей, из которых, оказывается, можно сделать челюсти, ногочелюсти, клешни, ноги, плавники, фильтровальные сеточки и даже жабры.
Современные пятиустки больше похожи на червей, а не раков, паразитируют в дыхательных путях рептилий, птиц и млекопитающих, причём ещё и со сменой хозяев. На ком могли жить кембрийские пятиустки – большой вопрос, так как позвоночных и их дыхательных систем ещё и в помине не было.
Одно из самых колоритных и при том хорошо изученных существ, представленных в Бёрджесе тысячами отпечатков, – Marrella splendens, вместе с несколькими родственниками составляющая особый класс Marrellomorpha. Маррелла больше всего похожа на скелет двухсантиметрового трилобита – тонкое тело с торчащими по бокам тонкими ножками, с длинными усами на голове и двумя парами изогнутых назад «рогов». Покровы марреллы представляли собой дифракционную решётку, благодаря которой зверюшка переливались всеми цветами радуги. Вероятно, маррелла действительно родственна трилобитам.
Трилобиты Trilobita – самые известные существа палеозоя, желанные в коллекции каждого любителя окаменелостей. Их известно от 15 до 50 тысяч видов, так что на планете нет ни одного человека, который бы знал их всех! Изучение трилобитов – отдельная наука, ими можно заниматься всю жизнь и всё равно каждый день удивляться.
В самом начале кембрия трилобиты неизвестны, но, как уже упоминалось, ещё в конце докембрия жила Parvancorina – вероятный предок трилобитов; далее следует прогрессивная линия раннекембрийских мягкотелых родов Primicaris и Skania – Naraoia – Kuamaia – Redlichia, и вот в атдабанском веке Якутии мы встречаем уже древнейшего настоящего трилобита Profallotaspis jakutensis. Как часто бывает, не обошлось и без «живых ископаемых»: в следующем ботомском веке той же Якутии обнаруживается Phytophilaspis pergamena, который вполне мог бы быть предком трилобитов, если бы не жил позже появления этих животных; в Китае подобным пережитком была Cindarella eucala.
Трилобиты уникальны тем, что при едином плане строения (головной щит цефалон с глазами и усиками – членистое тело торакс с утолщением рахисом в центре, выростами плеврами по бокам и ножками снизу – задний щит пигидий) дали фантастическое разнообразие форм. Каждый элемент мог меняться тысячами способов, что сделало трилобитов универсалами – донными и планктонными, хищниками и пылесосами, карликами и гигантами. Первые трилобиты в большинстве были самыми крупными донными хищниками и в раннем и среднем кембрии занимали в этой нише доминирующее положение.
Один из самых стандартных и известных кембрийских трилобитов – Olenoides, в целом похожа на него Damesella paronai, очень большими размерами выделялись Acadoparadoxides briareus – до 45 см – и Paradoxides davidis – до 37 см (а названием – Paradoxides paradoxissimus), Bristolia bristolensis замечательна двумя парами длинных шипов, направленных назад.
Как минимум к концу кембрия некоторые трилобиты развили оригинальные адаптации. Один из самых разнообразных и многочисленных родов Olenus, видимо, вступил в симбиоз с серобактериями. Оленусы жили на дне, где над мутным илом было немного кислорода, а под илом – уже совсем не было. В таких пограничных условиях и трилобиты могли дышать, и серные бактерии заниматься анаэробным хемосинтезом. Тело оленусов неспроста вытянулось: больше сегментов – больше бактерий на дыхательных придатках. Зато в воде с огромным содержанием серы и мизерным содержанием кислорода совсем нет конкурентов и хищников; потому и обнаруживаются оленусы в составе «монокультуры» – фауны из одного вида, в полном видовом одиночестве, зато большими дружными компаниями. Поэтому же они имели очень тонкие панцири – в гиблом болоте оленусов защищаться было не от кого.
