Конечно, во всей этой цепи рассуждений есть тонкие моменты. Освободило ли эдиакаро-кембрийское вымирание вендобионтов дорогу новым существам, или появившиеся активные хищники сожрали предыдущую биоту и привели её к кризису? Байконурское оледенение или, напротив, последующее потепление с уменьшением растворимости кислорода в воде ответственно за вымирание и возникновение нового типа планктона? А может, наоборот, из-за вымирания массы продуцентов углерод стал меньше уходить в осадок, а ранее ушедший, погружаясь в зонах тектонических разломов в магму, высвобождался в атмосферу, создавая парниковый эффект и завершая африканскую гляциоэру? Где тут причина, а где следствие? Скорее всего, система работала с обратной связью, как цепная реакция, причины вызывали следствия, а те подстёгивали причины, наращивая эффект.
Кроме прочего, как ни парадоксально, одно из главных отличий поздневендской и раннекембрийской фауны заключается в том, что для венда характерны гигантские медузоиды до 30–40 см в диаметре и перистовидные колонии полипов величиной более 1 м, а в самом начале кембрия – томмотском веке – обнаруживаются лишь крошечные тварюшки, так называемая «мелкораковинная фауна».
Ещё стоит учитывать, что граница эонов не была такой уж резкой. Как ни странно, никто не знает, где лучше всего проводить линию. Лучшее этому свидетельство – расхождение российской и международной шкал: наш немакит-далдынский ярус верхнего венда болееменее соответствует «международному» фортунскому ярусу нижнего кембрия. А нижняя граница фортунского яруса определена даже не по нормальным ведущим ископаемым, а по ихнотаксону Trichophycus pedum (он же Treptichnus pedum) – окаменевшим норкам каких-то неведомых роющих животных, научившихся копать не только горизонтально, но и вертикально. Нормальные же, например, трилобиты появляются гораздо позже – в атдабанском ярусе. А вы ещё говорите: «Кембрийский взрыв, кембрийская революция»!..
В реальности все вышеуказанные события заняли огромный промежуток времени, ничто не случается мгновенно. Между надёжным исчезновением эдиакарских вендобионтов и появлением приличной фауны с узнаваемыми трилобитами и брахиоподами прошло не менее нескольких миллионов лет. Этот отрезок по длине сопоставим с теми, за которые из невнятных недоящериц возникли черепахи, из наземных копытных хищников – морские киты, из четвероногих древесных человекообразных обезьян – двуногие наземные люди.
Самые многочисленные и хорошо изученные местонахождения кембрия расположены в Якутии, отчего почти все ярусы этого периода носят якутские имена (что, конечно, не могло понравиться создателям Международной шкалы, которые часть названий заменили на китайские, а часть ярусов вообще оставили безымянными, просто пронумеровав их). Раннекембрийских отложений известно не так уж много, что печально, так как именно в это время происходило самое интересное. Наиболее информативные отложения с идеальной сохранностью фауны середины раннего кембрия – сланцы Маотяньшань в уезде Чэнцзян округа Юйси, а также Хайкоу в соседнем округе Куньмине в южнокитайской провинции Юннань с датировкой около 518 млн л. н. или несколько меньшей (конец атдабанского века; конечно, не обошлось без громких заявлений о возрасте в 560–534 или 525–520 млн л. н., но, как часто бывает с китайскими местонахождениями, позже Маотяньшань заметно помолодел), а также Сириус Пассет на крайнем севере Гренландии того же возраста. Чуть более поздние – ботомского века – Синские местонахождения в Якутии содержат отпечатки удивительно похожих организмов. Всего на несколько миллионов лет моложе, но формально уже среднекембрийского возраста одно из самых знаменитых мест – сланцы Бёрджес в Канаде с датировкой 510–505 млн л. н. (в среднем 508 млн л. н.).
Скелетные существа в Маотяньшань, Сириус Пассет и Бёрджес точно такие же, как в других среднекембрийских местонахождениях. Тем чудеснее, что «твёрдые» организмы составляют примерно одну седьмую от общего числа обнаруженных в сланцах видов, а все остальные – мягкотелые. Это показывает, насколько наши знания о древних экосистемах обрывочны. При этом в сланцах абсолютно преобладают донные формы, но почти не представлены планктонные (донных найдены десятки тысяч отпечатков, а некоторые виды свободно-плавающих животных обнаружены в единичных экземплярах), так что реальное разнообразие можно смело помножать ещё надвое.
* * *
Экосистемы кембрия по сравнению с докембрийскими имеют очевидный перекос в сторону эукариот. Конечно, строматолиты и прочие бактериальные плёнки никто не отменял – они существуют и поныне, – но «центр тяжести» определённо сместился. В частности, появляются первые фораминиферы Platysolenites antiquissimus, известные уже из немакит-далдынского века Якутии (вендского по российской шкале и раннекембрийского по международной). В последующем эти крошечные одноклеточные существа, строящие вокруг своего амебоидного тельца карбонатные раковинки, станут величайшими преобразователями планеты. Над дном морей возвысились биогермы – известковые постройки водорослей. Они всегда чётко отграничены от окружающего пространства и были своеобразными оазисами жизни.
Особой и главной группой рифостроителей кембрия стали археоциаты Archaeocyatha – особые кубкообразные существа, близкие к губкам или даже бывшие примитивными губками. Они возникли в самом начале томмотского века, то есть в начале кембрия, где ведущим ископаемым является Nochoroicyathus aunnaginick. Археоциаты чрезвычайно разнообразны – существовали маленькие и большие, одно- или двустенные, крупно- и мелкоячеистые, одиночные и колониальные, иногда они нарастали друг на друга, формируя огромные стены на дне моря. Археоциаты широко распространились почти по всему миру, они не найдены только в Скандинавии и Англии. Наибольший расцвет эти организмы получили в начале и середине кембрия, а потом стали очень редкими, хотя последние на Северном Урале дотянули, возможно, аж до лудловской эпохи позднего силура. Современные губки Petrobiona massiliana и Vaceletia crypta очень похожи на археоциат и даже рассматривались как «живые ископаемые».
Закат археоциат мог быть вызван разными причинами – конкуренцией с красными водорослями и нормальными губками, а возможно – повышением содержания магния в воде и другими гидро- и геохимическими изменениями.
Параллельно с археоциатами возникают и обычные губки Porifera (или Spongia). Судя по их многообразию в начале кембрия, появились они ещё в протерозое, а некоторые вендские микрофоссилии иногда прямо засчитываются за иглы губок. Интересно, что, судя по обрывкам генетического разнообразия современных губок, их древнейший предок мог быть более развитым, например, иметь нормальную пищеварительную систему, а в последующем заметно деградировать.
Как вы там, потомки?
Морфологически губки близки к той границе, перед которой назвать существо многоклеточным нельзя. Строение губок просто и незамысловато, ведь у них нет систем – ни двигательной, ни дыхательной, ни кровеносной, ни выделительной, ни половой, ни нервной, ни даже внятной пищеварительной; нет даже тканей в полном смысле этого слова; обмен веществ прост, как кирпич. С другой стороны, это обеспечивает живучесть: губки отлично почкуются. Антарктическая губка Scolymastra joubini способна жить до 5 – 15 тысяч лет, а Monorhaphis chuni – до 18 тысяч!
Конечно, самые показательные эксперименты в смысле поиска грани одно- и многоклеточности, когда губок протиранием через полотно разделяли на отдельные клетки, а потом эти клетки складывали в кучку. Они, оклемавшись, выпускали ложноножки и начинали сползаться обратно: уже через четыре часа во вполне плотную компанию, через три дня в решётчатый каркас, а через недельку – в полноценный организм. Жидкометаллический терминатор, собирающийся из капелек, не так уж оригинален. Более того, если смешать клетки некоторых губок (а для прикола можно их ещё покрасить в разный цвет), то они не перепутаются, а правильно распределятся по своим индивидам. Всё это доказывает, что, с одной стороны, клетки губок способны к самостоятельной жизни, а с другой – всё-таки стремятся жить единым организмом.
Специализация клеток достаточно велика, чтобы не считать губок колониальными существами, а самое главное – не все клетки могут превращаться в половые, а только археоциты. Впрочем, губки компенсируют это тем, что отдельные особи таки склонны собираться в колонии; более того, одиночные скорее представляют исключение.
Узнаваемая особенность губок – хоаноциты – клетки со жгутиком, создающие ток воды во внутренней полости. Существовала даже концепция происхождения нервных клеток нейронов из хоаноцитов, хотя при проверке она не подтвердилась. Амёбоциты активно двигаются по телу губок с помощью ложноножек. Есть и другие специфические варианты клеток.
Фишка губок – наличие в теле спикул – твёрдых элементов самой разной формы, образуемых клетками склероцитами. Форма спикул крайне специфична, а потому удобна для стратиграфии. Спикулы бывают сделаны из кальцита, диоксида кремния или органического рогового вещества. Соединены они непрочно, так что губки практически никогда не сохраняются в целом виде, а лишь в виде изолированных спикул. Тело между спикулами пронизано каналами и иногда полостями, благодаря чему губки во все времена использовались как, собственно, губки. Специфический вариант их использования – косметический: если натереть щёчки растёртой пресноводной губкой бадягой Spongilla, то спикулы вызывают капиллярное кровотечение, и личико розовеет. В прошлом этим злоупотребляли всяческие актёры, откуда и пошло выражение «разводить бодягу» – процесс размочаливания губки был довольно задумчивым.
