И вот, одна группа авторов называет прессорными и депрессорными только центростремительные волокна, некоторые же авторы применяют названия «прессорный» и «депрессорный» и к центробежным нервам, т. е. сосудосуживающим и сосудорасширяющим. Получается путаница понятий, с которой вам придется встречаться. Вам надо будет уметь разобраться, что к чему относится. Я во время своего изложения держусь одной терминологии.
Теперь я могу перейти к вопросу об иннервационном приборе. Нас будут интересовать нервные центры, те пункты, где раздражение с центростремительных волокон перебрасывается на центробежные. Предмет этот не решен окончательно, но есть все-таки поучительный материал. Прежде всего я замечу, что надо различать центры двух родов: центры общие, т. е. центры с большой, широкой сферой влияния, и центры местные - с узкой сферой влияния. Одни центры оказывают влияние на всю кровеносную систему, а другие, местные, - только на маленькие уголки кровеносной системы.
Итак, относительно иннервационного механизма прежде всего был установлен такой факт. Если у нормального животного, у которого нормально действует сердце, сосуды соответствующим образом расширены и имеется соответствующее кровяное давление, словом, у животного, у которого все в норме, все рефлексы идут так, как следует, если у такого животного провести разрез на границе между продолговатым и спинным мозгом, то кровяное давление у него быстро падет вниз. У кролика, например, со 110 100 до 20. И как бы вы ни раздражали нервы, давление уже не повысится. Из этого факта выводят заключение, что общие центры находятся в центральной нервной системе выше спинного мозга. Возникает вопрос: где же именно, в какой части головного мозга? Для решения этого вопроса поступают просто: начинают резать центральную нервную систему сверху от больших полушарий. До тех пор, пока вы не дойдете до продолговатого мозга, все рефлексы идут своим порядком, но как только станете резать продолговатый мозг, давление начнет падать и будет постепенно падать по меразрушения продолговатого мозга. Эти опыты приводят к заключению, что общие центры сосудосуживающих волокон расположены в продолговатом мозгу.
Одновременно с этим вопросом возникает и другой. Имеются ли, кроме этого центра в продолговатом мозгу, еще центры в остальной нервной системе, хотя и меньшего действия? Сначала казалось, что таких центров нет, так как о рефлексах судили только по кровяному давлению, а у животного с перерезанным продолговатым мозгом никаких рефлексов на кровяное давление не получали. Но потом стали накопляться факты, которые говорили против такого заключения и доказывали, что и спинной мозг дает значительные рефлексы. Существует яд стрихнин, который повышает чувствительность спинного мозга. Если у лягушки, отравленной стрихнином, раздражать мускулатуру, то лягушка корчится в судорогах и застывает как деревянная, так как раздражение передается от спинного мозга по всем направлениям ко всем мышцам. Основывается это, верно, на том, что яд стрихнин убивает тормозящие центры, которые должны быть в нервной системе. Так вот, если вы животному с отрезанным продолговатым мозгом впрысните стрихнин, то получите повышение давления. Очевидно, что и в спинном мозгу есть центры сосудистых нервов.
Как потом оказалось, центры эти местного значения, и раздражения с них распространяются только на отдельные группы сосудов. Благодаря этому в приведенном выше опыте и не происходит повышения давления на манометре, так как не во всякую артерию можно вставить трубку, соединенную с манометром. Значит, если вы хотите решать вопрос о том, есть или нет центры в спинном мозгу, то вы должны измерять, например, температуру или давление отдельных частей тела, исследовать отдельные части тела, а не искать общего эффекта. Например, вы у собаки делаете разрез между грудным и поясничным мозгов. Собака, оперированная таким образом, может жить долго. Правда, она будет волочить зад, и вообще у вас будет как бы два животных, так что даже употребляются такие названия: «переднее животное» и «заднее животное». Когда у собаки все зарастет, у нее сохранится в целости нижний конец спинного мозга. Если вы соедините аорту или круральную артерию с манометром, то никакого действия не обнаружите, что, повидимому, говорит об отсутствии рефлекса. Однако это будет неверно, рефлекс есть, только местного характера. Если вы станете раздражать центральный конец нерва, то вы, наблюдая глазом сосуды или прилагая к ним термометр, заметите много отдельных мелких рефлексов, не сказывающихся, однако, на кровяном давлении.
Такие факты не оставляют сомнения в том, что мы имеем общие центры в продолговатом мозгу и затем много центров местного значения, влияющих на ограниченное количество сосудов. Детальных данных, правда, пока нет, но общее положение утверждается довольно основательно.
Я коснусь еще одного пункта, мало разработанного, но имеюего значение. До сих пор я говорил рефлекторных раздражениях сосудистых нервов. Но бывает еще внутреннее, автоматическое раздражение центров. Относительно его имеется пока только один отчетливый факт. Именно: угольная кислота является раздражителем сосудосуживающих нервов. Этот факт можно показать. Другие же утверждения относительно влияния, например, температуры довольно непрочны, так что и показывать их не стоит. Опыт с угольной кислотой заключается в следующем. Если в нормальном организме накопляется угольная кислота, то повышается давление. Но если вы в это время перережете продолговатый мозг, то, несмотря на скопление углекислоты, повышения давления не получится. Это показывает, что центр внутреннего раздражения находится в продолговатом мозгу.
Сегодня я закончу физиологию кровеносной системы. Я нарочно задержался так долго на отделах пищеварения и кровообращения, потому что здесь очень хорошо иллюстрируется та мысль, что вся физиология, если она нам досконально известна, сводится к химии, физике и механике.
До последнего времени полагали, чтоота кровеносной системы во всех ее отделах, начиная от сердца и кончая мелкими сосудами, регулируется только нервами. Terерь же начинает выдвигаться представление и о друголяторном аппарате, именно химическом, жидкостном, который существует рядом с нервным. В организме вырабатываются разные химические тела, и они тоже принимают участие в регулировании деятельности кровеносной системы. Фактов в этом отношении имеется очень мало, но есть факты очень яркие. Я сейчас не буду говорить об этих химических веществах, я о них скажу тогда, когда буду рассматривать те отделы, в которых эти вещества образуются. Пока усвойте то, что, кроме нервного, есть еще химический, жидкостный регуляторный аппарат. Называю я его жидкостным, потому что в нем связь между отдельными частями тела достигается через омывающую весь организм жидкость, которая и переносит химические раздражения.
Я читаю вам, выбирая наиболее важные вопросы. Многое из того, что можно было бы сказать, не говорю. Об этом вы прочтете в книгах. Я вам стараюсь передать лишь общие основы и приучить вас к физиологическому мышлению. Но зато вы должны то немногое, что я вам сообщаю, усвоить вполне твердо и сознательно. Поэтому задавайте вопросы. Не может быть, чтобы для вас все было ясно так, как для меня. К сожалению, за недостатком средств при нашей кафедре нет практических занятий, на которых обычно и происходит интимное общение и разъяснение недоумений между студентами и преподавателями. Поэтому у меня остается одно средство общаться с вами - путем вопросов и ответов.
Вопрос: Есть ли рефлексы на вены?
И. П. П а в л о в: Вопрос о венах мало разработан. Поэтому я ничего о них и не говорил. Вены играют роль как бы пассивных вместилищ крови. Когда крови органам не нужно, она скапливается в венах и ждет своей очереди. Но, конечно, и для этой цели необходимы какие-то механизмы. От вен требуется менять свой объем, что они и делают под влиянием нервов. Такие указания имеются.
В о п р о с: Удушение угольной кислотой замедляет сердечные удары и повышает давление. Зависит ли одно от другого?