Таковы эти два ненормальных уродливых явления: неспособность одолеть самые простые препятствия и неспособность к координации сложных движений. Но наряду с этим у собаки есть настоящие условные рефлексы. Запах камфоры обыкновенно индифферентен для собаки, но из него можно сделать условный раздражитель. Так мы и сделали на этой собаке. Вот камфора. Собака начинает нюхать и лизать пол, стучит зубами, падает и очень смешно барахтается на полу, проделывая пастью захватывающие пищу движения. Ну вот, смотрите. Перед вами настоящий условный рефлекс.
Будем анализировать состояние этой собаки. Симптомы, характеризующие эту собаку, частью понимаются из нарушения у нее кожного анализатора, что могло произойти, так как у нее вырезаны передние доли больших полушарий. Так надо объяснить тот факт, что она не может справиться с препятствиями, не может обойти ножки стола. Очевидно, у нее нет таких сигналов, которые могли бы вызвать соответственное сокращение мускулатуры. Значит, это может быть отнесено на счет отсутствия у собаки кожных рефлексовременных кожных сигналов.
Для того же, чтобы объяснить другой симптом, то, что она не может проделать сложного движения, я должен несколько уклониться в сторону.
Есть болезнь спинная сухотка, которая выражается в 10м, что у человека получается такая же беспорядочность и неловкость в движениях, как и у этой собаки. Такие люди не могут ходить по гладкому полу. Если больной спинной сухоткой идет, то он или слишком высоко поднимает ноги, или сильно ударяет ногами об пол. У него нарушена нормальная согласованность деятельности мышц, причем нарушение доходит до того, что больной совсем не в состоянии ходить. Нормальная мышечная деятельность тонко регулируется раздражениями, идущими от самого двигательного аппарата, а именно: во время движения сухожилия то натягивается, то ослабляются, сочленовые поверхности соприкасаются, скользят одна по другой, суставные сумки то растягиваются, то ослабляются. И так как в этих частях, в сухожилиях, суставах и т. д., оканчиваются центростремительные сигнальные нервы, которые в каждый момент посылают раздражения в центральную нервную систему, то благодаря этому сигнализируется каждый момент движения и все движение в целом регулируется и направляется. Так что для точной мышечной работы необходимы постоянные сигнальные раздражения от самого двигательного аппарата. Без этих сигнальных рефлексов движение не может быть выполнено, потому что оно в каждый момент не регулируется. Человек в таком случае может сказать про себя, что он не чувствует в каждый момент своих движений и потому не может ими управлять.
Понятное дело, что чем более сложные движения должны быть выполнены, тем и этот регулирующий аппарат должен быть сложнее. И в деятельность его входят, конечно, не только простые рефлексы, но и условные. У нас с вами эти условные рефлексы должны быть чрезвычайно сложны, потому что мы можем производить очень сложные движения. Возьмите пианиста, вся его механическая выучка, все его движения основаны на бесконечном числе временных, условных рефлексов, происходящих от двигательного аппарата рук и пальцев. Нужно признать, что совершенно так же, как известными отделами больших полушарий анализируются группы внешних явлений, например звуки, свет, цвета, точно так же в центральной нервной системе имеются такие участки мозга, которыми возможно тонко дробится и анализируется двигательный акт. Благодаря этому и возможны зсе разнообразнейшие вариации мускульных движений, которые мы наблюдаем у людей и у животных. Следовательно, мы должны допустить в больших полушариях, кроме глазного, ушного, кожного анализаторов, существованиеще особого анализатора двигательного, в который от двигательных аппаратов идуг воспринимающие, центростремительные нервы, сигнализирующие каждый момент движения. Такой двигательный анализатор, очевидно, находится в передних долях полушарий, где мы имеем, таким образом, два анализатора: один для внешнего мира кожный, а другой - для внутренних явлений, относящийся к двигательному акту.
Так вот, у этих собак -- Резвого и Нового - вы имеете нарушения движений, следовательно них испорчен двигательный анализатор.
Ка Как видите, все разнообразные нарушения у тех собак, которых я вам продемонстрировал, могут быть поняты как результат повреждения анализаторов. Анализаторы могут воспринимать раздражения с внешних поверхностей, как, например, глазной, ушной и кожный, или же воспринимать внутренние раздражения, как это имеется у двигательного анализатора. Что же касается того, куда, в какие отделы центральной нервной системы посылают раздражения носовые и ротовые нерва, то это до сих пор еще не установлено.
Нам остается решить еще один вопрос: как понимать деятельность больших полушарий в целом? Как соединить факты, что при разрушении отдельных мест мозга получаются известные расстройства, с тем фактом, которым я начал физиологию больших полушарий, что при раздражении определенных мест полушарий получаются движения определенных мускулов? Каким образом могут происходить эти движения? Почему они могут быть вызваны? Я вам говорил, что первоначальное понимание этого факта было такое, что около крестовидной борозды находятся особые двигательные клетки, исходные пункты двигательных импульсов по отдельным мускулам. Но вы можете понять, что такое представление противоречит моему толкованию деятельности больших полушарий. Я говорю, что большие полушария представляют концы разных анализаторных чувствительных нервов. А другое мнение такое, что в тех местах, где вы раздражением вызываете движение мышц, имеются простые двигательные центры, исходные пункты, от которых начинаются двигательные нервы.
Как же примирить эти два понимания? Состоят ли полушария из простых воспринимающих клеток, окончаний анализаторов, или они состоят из исходных центральных клеток, дающих двигательные импульсы? В настоящее время накопились факты, говорящие о том, что большие полушария заняты только концами анализаторов, клетками, воспринимающими импульсы, чувствительными, но не посылающими импульсы.
Вот факты, наиболее обращающие на себя внимание. Животное, как я вам говорил, когда вы вырезаете у него эти двигательные области, вовсе не делается паралитичным. Оно двигает мускулами, как и раньше, значит возможность двигать по приказанию из мозга мускулами у него не исчезла, исчезла только способность систематизировать эти движения. Если вы остановитесь на этом, то вы будете склонны признать, что в передних долях, в области крестовидной борозды мы имеем чувствительные клетки, сигнализирующие деятельность двигательного аппарата, а не двигательные центры, не клетки, при посредстве которых производится само движение. И работа двигательного анализатора состоит в том, чтобы систематизировать сигнальные раздражения для того, чтобы можно было исполнять точные движения.
Затем такой факт. Когда вы известное движение животного хотите привести в связь с высшим отделом больших полушарий. го вы, конечно, думаете о движении сложном, об условном рефлексе, о проявлении высшей нервной деятельности. И когда у вас собака движется и поворачивается на ваш зов, то вы должны думать, что это произошло за счет высшего отдела нервной системы. Это ясно. Теперь смотрите, что происходит дальше. Вы у собаки вырезали эти центры, о которых идет разговор, т. е. двигательные центры, от раздражения которых вы получаете движение, а собака все-таки движется в свободном пространстве и хотя и плохо, но идет, куда хочет; собака даже сейчас же поворачивается на зов и идет к вам. Что это значит? Ясно, что перед вами высшая нервная деятельность, что паралича этой двигательной деятельности нет, а есть только несогласованность в движениях. Речь здесь может, очевидно, итти об уничтожении не двигательных клеток, а чего-то такого, при помощи которого эти движения систематизируются. И если вы наблюдаете эти факты, то масса подробностей говорит о том, что дело здесь идет о чувствительных клетках, которые способствуют отделке движений.