Вот пример ее.

Натягивание и складывание кожи на фаланговом суставе левой стороны тоже оказывалось совсем недействительным в силу вышеуказанных отношений. Но здесь не было рефлекса и на сгибание. Когда же сгибание было подкреплено, вслед за этим и одно механическое раздражение приобретало слюногонное действие. Опыт надо было понять так, что сгибание на левой стороне само по себе не действовало, но подкрепление его растормаживало неизбежный при сгибании кожный компонент. A дальше, несмотря на настойчиво продолжаемую процедуру дифференцирования, не удалось получить условный рефлекс на сгибание отдельно от раздражения кожи. Как только уничтожался эффект от одного раздражения кожи, исчезал рефлекс и от сгибания. При подкреплении возвращался рефлекс с кожи. На правой же стороне дифференцировка между сгибанием и кожным раздражением выступала постоянно полной отчетливостью.

Вот пример.

Сгибание на обеих сторонах во всех случаях этого опыта сопровождалось подкармливанием, раздражение кожи - нет.

Эт Эти опыты показывают, что g. sygmoideus есть область приложения раздражений, идущих из скелетно-двигательного аппарата при его работе. К сожалению, мы потом не продолжали и не разнообразили описанные опыты. Конечно, требуется их повторение и подтверждение. Если опираться на них, то следует принимать, что двигательная область коры есть такой же анализатор скелетно-двигательной энергии организма, как другие области ее суть анализаторы разных видов внешней энергии, действующей на организм. При таком взгляде на дело полушария представляют собой грандиозный анализатор как внешнего мира, так и внутреннего мира организма. Конечно, то, что надо принять относительно скелетно-двигательной деятельности, есть основание распространить на гораздо большую деятельность организма, если не на всю. Огромную роль внушения с ее чрезвычайными случаями, как, например, мнимая беременность, можно физиологически понять только при допущении коркового анализатора, пусть обычно мало расчлененного и неопределенного, анализатора деятельности всего организма.

Лекция двадцать первая. Патологические состояния больших пполушарий как результат оперативных воздействий на них: проба вывести отклонения от нормы в поведении животного из частных нарушений коры больших полушарий

Мм. гг.! Мы знаем, что удаление всей массы полушарий у собаки превращает ее в относительно проступ рефлекторную машину, располагающую сравнительно небольшой суммой внешних безусловных рефлексов и лишенную той сложности и тонкости соотношения ее работы с внешним миром, основу которых составляют бесчисленные условные рефлексы, являющиеся верховной функцией полушарий. С другой стороны, у нас имеются некоторые сведения о значении отдельных частей полушарий, анализаторов, совокупная деятельность которых и обусловливает полное уравновешивание организма с окружающей средой, иначе говоря, определяет поведение животного. Для приближения к более или менее полному пониманию физиологической деятельности полушарий во всей ее целостности предоставляется, между прочим, небезвыгодным утилизировать, т. е. наблюдать и анализировать состояние животного как при удачном, т. е. без осложнений, удалении специально больших порций массы полушарий, так и при случаях последовательного и значительного нарушения полушарий разращением рубцовой ткани или другими побочными обстоятельствами операции. Другими словами, это значит - стараться все более и более при всяком случае сводить изменения общего поведения животного к тем или другим поломам, нарушениям механизма больших полушарий.

Этому я и посвящу настоящую лекцию, переходя от более простых случаев к более сложным.

У одной собаки (опыты Орбели) были удалены верхние половины обоих полушарий на высоте вершина g. sylviaticus. Удаление на каждой стороне произведено одним разрезом, так что удаленный кусок точно свидетельствует о размерах дефекта на массе полушарий. Через 2 недели после второй операции (операции на обеих сторонах исполнены с большим промежутком) собака представляла состояние, которое оставалось затем неизменным до конца ее исследования (4 месяца). Это и теперь было в высшей степени подвижное животное, быстро отзывающееся на кличку, легко и круто поворачивающееся и направляющееся на зов. При обычном взгляде нельзя было бы отличить ее от нормального животного. Только при внимательном наблюдении замечалась некоторая атактичность в конечностях, они подбрасывались и ударялись по полу при беге больше, чем обыкновенно, а при ходьбе по гладкому или мокрому полу часто скользили. Кроме того, собака проделывала особенные движения головой, когда направлялась куда-нибудь. Только изредка она наталкивалась на предметы, стоящие на пути ее движения. Но как только происходило последнее, выступала поражающая ненормальность собаки. Она оказывалась совершенно беспомощной при столкновении даже с довольно тонков ножкой стола. Она долгое время толкалась о нее, пока случайным боковым отклонением не миновала ее, и только таким образом получала возможность продолжать дальнейшее движение. Положенная передней половиной тела на стул, она при зове или беспорядочным движением сваливалась со стула боком, или, двигаясь вперед, укладывалась животом на стуле и, болтая ногами в воздухе, не могла ничего больше сделать, и т. д. и т. д. в этом роде Условные рефлексы, бывшие до второй операции, скоро восстановились после нее, и могли быть легко образованы новые на запах и освещение. Не восстановился кожно-механический условный рефлекс, и не мог быть образован температурный (на охлаждение). Безусловные рефлексы на разные раздражения кожи (встряхивание, отдергивание конечностей, визжание, поворот головой к месту действия приборчиков для механического раздражения и охлаждения) существовали. Как понимать механизм отклонений от нормы в поведении этой собаки, имея в виду функции анализаторов? Деятельность запахового и звукового анализаторов была налицо в полном объеме. То же с небольшим ограничением нужно сказать и относительно светового анализатора. Обращая внимание на полную ориентировку собаки глазом и особенные движения ее головой при передвижениях, нужно принять, что у собаки уцелела после операции небольшая нижняя часть специального района светового анализатора, которая при соответственных постановках головы делала возможным высший синтез и анализ световых раздражений. Радикально пострадал двигательный анализатор. Общая локомоторная деятельность, совершающаяся насчет частей головного мозга, лежащих ниже полушарий, явно совершенно сохранилась, а подробная и тонкая деятельность скелетной мускулатуры, по крайней мере части ее, основанная на условных рефлексах, исчезла. Что касается кожного анализатора, то этот пункт сейчас нам представляется неясным. Конечно, факт потери двигательной ориентировки при встрече собакой препятствий на пути ее движений вполне согласовался бы с отсутствием правильных сигналов с кожи. Но отсутствие условных кожно-механических рефлексов при данной операции стоит в некотором противоречии с другими нашими опытами относительно топографии кожного анализатора. Требуется нарочитая проверка относительно этого пункта, специально требуется испытание всех пунктов кожи.

Итак, в целом поведение собаки как в общей природной, так и специально в социальной среде осталось нормальным, за исключением частного дефекта в обхождении с встречающимися механическими препятствиями. Оперированная таким образом собака, лишенная совершенно определенной и значительной массы больших полушарий, представляет большой интерес для более подробного и более точного анализа ее, чем исполненный над ней нами в ранний период нашей работы.

У ряда других собак, которые уже упоминались раньше, была удалена задняя большая половина полушарий по указанной выше линии, начинающейся вверху позади g. sygmoideus и кончающийся внизу по fissura fossae Sylvil. Я возвращаюсь к этим собакам сейчас, чтобы привлечь внимание на такие стороны их поведения, которые не нашли себе места в прежнем изложении. Напоминаю, что у них отсутствовал высший синтез и анализ как звуковых, так и световых раздражений, но существовал анализ разных родов звука и анализ интенсивности освещения и форм. Прямо после окончательной операции они почти сплошь спали, а затем во все продолжение жизни (одна 3 года) главным образом проводили время во сне и посему при хорошем кормлении быстро жирели. Когда были голодны, исключительно при помощи запахового и кожного анализаторов, как уже сказано раньше, находили пищу. Особенно была поразительна соединенная работа кожно-механического и двигательного анализаторов. Когда животное находилось среди разбросанных по полу и подвешенных на нитках на разной высоте кусочков мяса, то малейшего прикосновения к куску мяса какой-нибудь частью тела было достаточно, чтобы вызвать точнейшее движение тела в пункт местонахождения этого куска и захватывание его ртом. Наконец особенно должно быть отмечено совершенно индифферентное отношение таких собак к другим собакам и людям, не исключая хозяина-экспериментатора. Нетрудно представить себе большую жизненную пассивность (уже отмеченную раньше Кольцом), большую наклонность ко сну этих животных, раз у них отпала в значительной степени деятельность главнейших дистантных анализаторов - светового и звукового. Точно так же является совершенно понятной чрезвычайная изощренность деятельностей сохранившихся в целости запахового, кожного и двигательного анализаторов. Но останавливает на себе внимание упомянутая последняя особенность. Что значит она? Есть ли это частное явление их общей жизненной пассивности, общего упадка энергии, или, что вероятнее, специальный результат выпадения комплексных световых и звуковых раздражений как преимущественных социальных раздражений, а также, может быть, и цепных условных рефлексов? При теперешнем состоянии наших сведений о высшей нервной деятельности этот вопрос мог бы подлежать серьезному исследованию, и он его заслуживает.