Помимо затруднений, возникающих со стороны теперешнего способа исследования функций отдельных участков полушарий, экспериментатору приходится серьезно считаться с чертой конструкции полушарий, особенно резко выдвинутой именно в них. Если во всем организме мы постоянно встречаемся с запасными средствами против частичных нарушений его, то в нервной системе, как устанавливающей все связи и отношения организма, этот принцип должен обнаруживаться в высшей степени. И это мы видим как в спинном мозгу на сложном и очень разнообразном ходе его волокон, так и в периферической нервной системе на ее широко практикуемый так называемой возвратной чувствительности, что явно значительно нейтрализует вред механических нарушений этих отделов. Конечно, то же в высшей мере должно быть осуществлено в верховной инстанции аппарата, регулируюшего всю внутреннюю и внешнюю деятельность организма.
Ввиду сказанного, располагая нашими условными рефлексами, относящимися к разным анализаторам, мы старались полностью констатировать и изучать патологические состояния полушарий после экстирпации тех или других участиов их, утилизируя это изучение по мере возможности и для вопроса об общей конституции полушарий и о значении отдельных частей их.
Первое явление, которое наблюдается после частичной экстирпации полушарий, - это иссловных рефлексов. но большей частью не всех, а только называемых нами искусственными условными рефлексами, т. е. сделанных нами в лаборатории, значит, относительно новых, мало практикованных Затем постоянное правило, что натуральные условные рефлексы, например рефлекс на пищу, как двигательный, так и секреторный (слюнной), оказываются налицо раньше всех искусственных. Иногда даже можно не уловить времени их отсутствия после рассеяния наркоза, сопровождавшего операцию. Примеры относительной стойкости натуральных рефлексов сравнительно с искусственными встречаются в каждой нашей работе с частичНым разрушением полушарий, так что нет надобности приводить примеры этого особо. Обыкновенно все наши условные рефлексы после операции исчезают, хотя бы операция была произведена на одном полушарии и безразлично в том или другом пункте его. Исчезают условные рефлексы на разные сроки, от одного дня до многих недель и даже месяцев. Хотя обычно чем больше разрушение, тем длиннее период исчезания рефлексов, однако в этом отношении, беря все случаи, наблюдаем и немалые исключения. Даже при двух операциях, повидимому совершенно одинаковых как по месту и размеру, так и по исполнению, сроки исчезания рефлексов могут очень различаться. Вероятно, размер окончательного операционного раздражения и разрушения, помимо ловкости и внимательности оператора, зависит от анатомических функциональных особенностей данного оперируемого животного Возвращаются условные рефлексы не все сразу, а в известном порядке. Помимо уже упомянутой выше прочности рефлексов, срок возврата зависит от места оперирования: рефлексы анализатора, лежащего дальше от разрушаемого района, восстанавлизаются раньше. Но, кроме этого, имеют значение также, вероятно, как сила условного раздражителя, так и натура анализаторов. Так, при удалении g. pyriformis (опыты Завадского) условный рефлекс с полости рта (водяной, о котором речь позже) появился на одиннадцатый день, рефлекс на камфору - на восемнадцатый, на общее освещение комнаты - на двадцать пятый день, а кожномеханический не был восстановлен еще и на тридцать пятый день. Все эти факты свидетельствуют об известном влиянии, распространяющемся от места нарушения ио массе полушарий, а затем постепенном концентрировании его к исходному пункту. Это влияние, вообще говоря, есть операционное раздражение. Если сильные раздражители, а такое только столкновение нервных процессов производят, как мы это видели в ранних лекциях, тормозящее действие и притом продолжительное, то тем более того же можно ждать от оперативного приема, механического разрушения части мозговой конструкции.
Когда условные рефлексы, наконец, восстановляются, они не только достигают нормального размера, но иногда переходят его, усиливаются и делаются устойчивее, а рядом с этим выступает ослабление процесса торможения. Этому имеются в нашем материале опять многочисленные примеры. После удаления части слуковой сферы Мунка (опыты Эльяссона) на двух собаках условные пищевые рефлексы резко увеличились и стали постоянными в течение всего опыта, когда до операции значительно падали к концу опыта. Еще резче это выступило у одной собаки после удаления задней половины полушарий (опыты А. Н. Кудрина), у которой пищевые рефлексы, дававшие за время изолированного действия условного раздражителя 1-2 капли, возросли до 13 капель за тот же срок. У многих собак наблюдается гораздо более продолжительное слюноотделение по прекращении действия безусловного раздражителя. Иногда отмечается более длительный период угасания, затрудняется образование дифференцировок, условного тормоза, и наступает промежуточное слюноотделение между применениями раздражителей, которого раньше не было. В последнем случае, вероятно, растормаживается обстановочный рефлекс, упомянутый в седьмой лекции. Остается вопросом: есть ли ослабление тормозного процесса результат усиления процесса раздражения или обратно?
В тормозном процессе после операции наблюдается и еще изменение. Это - инертность, так сказать, неподвижность его. Как мы видели, тормозной процесс при его практике концентрируется и во времени и в пространстве. В послеоперационном периоде он концентрируется очень медленно и вяло. Это явление инертности торможения обнаруживается не только в том анализаторе, который подвергся нарушению, но и на других, непосредственно нетронутых (опыты Красногорского).
Таким образом цель - удалив часть полушарий, видеть исчезновение функции удаленной части из общей нормальной деятельности полушарии - покрывается на первых порах отзвуком операционного удара по всей массе полушарий. Когда этот отзвук, часто только медленно и постепенно затихающий, наконец, перестает давать себя знать, скоро появляется, как уже выше сказано, новое, также общего дллушарий значения, обстоятельство - образование рубца. Влияние рубца в различных случаях очень разнообразно. Иногда при одной и той же операции работа рубца обнаруживается то очень скоро, сильно и часто, то наоборот. Последнее, к сожалению, у нас случалось реже, чем первое. Самым частым симптомом действия рубца являются судороги всего тела или местные. Эти взрывы возбуждения в полушариях дают себя знать и вне периода судорог, в изменении нормальной деятельности полушарий. Мы должны различать изменения, сопровождающие взрывы, менее значительные и отдельные, и изменения, являющиеся результатом сильнейших взрывов или и не очень сильных, но часто повторяющихся. Начнем с первых. Исследуя изо дня в день условные рефлексы, можно довольно точно заранее предсказывать наступление судорог. Если вдруг без всякой видимой причины условные рефлексы начинают падать и, наконец, исчезают, то это знак приближающихся судорог. Иногда можно уловить более раннюю стадию - исчезание дифференцировок, т. е. нарушение тормозного процесса. Когда судорожные приступы минуют, восстановление условных рефлексов происходит в очень разные сроки: то через часы, то через дни. Иногда восстановление принимает более сложный вид. Сейчас же после судорог рефлексы есть, а затем они снова исчезают на довольно продолжительный срок. Вероятно, сначала на некоторое время существует иррадиация взрыва возбуждения, а затем только начинается его концентрирование с отрицательной индукцией. Что какается очень сильных взрывов возбуждения (сильных судорог) или многократно и очень часто повторяющихся, то последовательное действие их очень разнообразно. У одной собаки, вероятно после них, сразу получилась абсолютная глухота. Другая собака, державшаяся ранее совершенно нормально относительно людей, других собак и пищи, после судорог сторонилась, бежала от всего этого, пока новый приступ судорог не убил ее. Третья после многократных и частых судорог представила ряд совершенно особенных симптомов. Я опишу ее подробно позже, здесь же остановлюсь только на одном ее симптоме. Все рефлексы у нее после судорог восстанавливались, но они должны были быть почти совпадающими. Сколько-нибудь значительное (более 5 секунд) удлинение и повторное применение удлиненного изолированного условного раздражения быстро вело к иссловного действия. к развитию сонливости и отказу от пищи. Ясно, что собака впала в хроническое состояние раздражительной слабости, которое описано на собаке, приведенной в конце прошлой лекции. После каждого повторения судорог это состояние усиливалось. Совершенно естественно понимать это явление как наступающее после сильных взрывов возбуждения истощение корковых клеток, которые под влиянием внешних раздражителей стремительно переходят в тормозное состояние. В данном случае, в связи с общим возбуждением полушарий, это состояние охватывает всю массу полушарий; с частичным же проявлением его на отдельных анализаторах, подвергающихся нарушению, мы встретимся не раз дальше. Связь этого состояния с сонливостью и сном уже упомянута в лекции о сне.
