Лекция тринадцатая. Кора как мозаика: a) примеры мозаичностии коры и наиболее простые способы ее происхождения; 6) изменяемость физиологической роли отдельных пунктов; в) стойкость некоторых пунктов. Кора как объединенная сложная динамическая система

Мм. гг.! Как очевидно из всего сообщенного доселе, бесконечная масса явлений природы постоянно обусловливает посредством аппарата больших полушарий образование то положительных, то отрицательных условных рефлексов и тем подробно определяет всю деятельность животного, его ежедневное поведение. Для каждого из этих рефлексов коре полушарий должна иметься своя точка приложения, т. e. своя клетка или группа клеток. Одна такая единица коры связана с одной деятельностью организма, другая - с другой, одна вызывает деятельность, другая ее не допускает, подавляет. Таким образом кора полушарий должна представлять собой грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску. При этом наой доске постоянно остаются огромные запасы пунктов для образования новых сигнальных условных раздражителей, а, кроме того, занятые ранее пункты более или менее часто подвергаются изменениям в их связях с разными деятельностями организма, в их физиологическом значении.

Механизм такой функциональной мозаичности коры полушарий как с анатомической стороны, так и с физиологической отчасти намечается и сейчас. Как состав рецепторов из множества элементов, так и обилие клеток коры с их огромным разнообразием в величине, форме и расположении в значительной степени отвечают требованию этой мозаичности. С этим достаточно согласуется, хотя и более грубая, локализация, устанавливаемая современной физиологией коры. Но в целом вопрос о функциональных разграничениях коры, конечно, вопрос чрезвычайной, исключительной сложности. В настоящее время могут быть делаемы только самые первые шаги экспериментального подхода к изучению его наипростейших сторон. Однако и тут предмет все еще сложен и представляет большие трудности для исследования. Пусть функциональное размежевание коры, по крайней мере в некоторых случаях, допускалось бы на чисто анатомических основаниях, т. е. благодаря существованию отдельных клеток, отвечающих отдельным рецепторным элементам. Но мы знаем из факта первоначальной генерализации условиях раздражителей, что раздражение сперва непременно иррадиирует из исходного пункта, захватывает клетки и других рецепторных элементов. Каким же образом оно опять сосредоточивается в исходном пункте? Мы должны различать тут два случая: как размежевываются друг от друга два положительных пункта, когда они связываются с двумя разными безусловными рефлексами, и как разграничиваются положительный и отрицательный (т. е. торможно действующий) пункты, когда они относятся к одному и тому же безусловному рефлексу. Наш наличный материал почти исключительно до последнего времени имел дело только со вторым случаем как с более простым. За решение первого вопроса мы взялись только теперь, и потому мое дальнейшее изложение будет касаться только второго вопроса. Здесь я соединю наши данные, относящиеся к теме о мозаике и не вошедшие в предшествующие лекции. Начнем с наиболее простого и наиболее очевидного случая.

Вот собака, у которой, кроме друсловных пищевых рефлексов, имеются кожно-механические: положительный на правом плече и отрицательный на правом бедре. Когда эти рефлексы были хорошо выработаны, впервые испытывались на их эффект новые места: на передней лапе на 17 см вниз от места на плече, на боку на 12 см кзади от места на плече, то же на боку на 15 см кпереди от места на бедре и, наконец, на задней лапе на 18 см вниз от места на бедре. Слюноотделение отмечалось за 30 секунд изолированного действия условного раздражения.

То же получилось и еще на двух собаках, служивших для этих опытов (опыты Фурсикова).

Мы видим, что под влиянием внешних раздражений, действовавших при разных условиях (одно сопровождалось безусловным рефлексом, другое - нет), в каждом анализаторе возникли два разных пространственно разделенных пункта: пункт раздражения и пункт торможения, причем около каждого из них образовался соответственный район. Эти районы, распространяясь навстречу друг другу, пространственно разграничивались. Резкое уменьшение положительного эффекта на боку ближе к бедру и нуль эффекта на задней ноге надо рассматривать как преобладание тормозного процесса, потому что генерализация условного положительного кожно-механического раздражения, как это мы видели в десятой лекции, обыкновенно захватывает весь анализатор и уменьшение эффекта по мере удаления от места выработанного рефлекса происходит очень постепенно, а не обрывисто.

Таким образом первое основание для функциональной мозаики коры дают внешние раздражения, производящие противоположные процессы, как это мы уже видели в лекции об анализаторной деятельности коры.

Затем на следующих трех собаках мы поставили более сложные опыты. У двух собак на разных тонах (опыты В. В. Сирятского), а у одной на разных местах кожи (опыта Купалова) мы правильно чередовали несколько положительных и отрицательных пунктов. Это предпринималос несколькими целями, чтобы видеть: как вырабатывается мозаика, как далеко она может простираться, какой достигает точности, как взаимно действуют ее разные пункты, как относятся промежуточные пункты и как эта мозаика отзывается на общем состоянии животного.

Некоторые из результатов этих опытов веду сейчас, другие будут использованы в других отделах моего изложения. Вообще же исследование этих животных еще не закончено.

У одной собаки из пяти смежных октав фисгармонии от большой октавы до третьей включительнот 64 колебаний в секунду до 1440) все тоны до были сделаны положительными условными возбудителями пищевой реакции, все тоны фа отрицательными. В протоколах тоны до и фа отдельно обозначены номерами по порядку, начиная с низких.

Вот окончательное положение дела у этой собаки.

У другой собаки в пределах одной октавы от фа малой октавы до фа диез первой октавы тоны тоже сделаны чередующимися положительными и отрицательными условными раздражителями, но без правильного ритма, что касается промежутков между действующими тонами и на более коротких расстояниях между ними, именно: фа диез - положительный, ми - отрицательный, до - положительный, ля отрицательный, соль положительный и фа - отрицательный.

Вот окончательное положение дела у этой собаки.

У третьей собаки были выработаны условные кожно-механические пищевые рефлексы. Приборы для раздражения были расположены на строго определеннных местах по линии от левой голени через все туловище до левого предплечья, на одинаковых расстояниях один от другого, именно на расстоянии 12 см, считая от центра приборов. Счет приборов велся от голени к предплечью. Всех приборов было 9. Раздражения нечетными приборами были сделаны положительными, раздражения четными отрицательными.

Вот один из более резких опытов.

Представленная функциональная мозаичность коры давалась ей трудно, но только на первых порах выработки. Но чем дело шло дальше, тем выработка становилась все более легкой. Ocoбенный интерес заключается в том, что в конце выработки у первой и третьей собак некоторые новые рефлексы были готовы сами собой сразу. Нужно иметь в виду, что новые условные раздражения в этих случаях возникали в районах противоположного нервного процесса.

У первой собаки был, и уже давно, выработан положительный условный рефлекс на до4. В данном опыте это до4 имело эффект в 8 капель за 30 секунд. Когда впервые было применено раздражение фа4, то оно осталось без положительного эффекта, т. е., надо было думать, было прямо тормозным. Это доказал опыт следующего дня. Этот день был начат с пробы фа4, который и теперь оказался без положительного эффекта, а последовавшее за ним положительное раздражение до4 являлось в значительной степени заторможенным. Следовательно, фа4 действительно сделалось тормозным само собой без выработки, находясь в районе положительного до4. То же самое повторилось с до5, которое, испробованное в первый раз, дало положительный эффект, находясь в районе тормозного фа4.