Лекция девятая. Иррадиирование и концентрирование нервных процессов в коре больших полушарии: а) иррадиирование и концентрирование тормозного процесса в отдельном анализаторе (кожном и звуковом)

Мм. гг.! До сих пор мы занимались главным образом, так сказать, внешней деятельностью больших полушарий, устанавливающей сложнейшие и тончайшие отношения между организмом и внешним миром. Прежде всего большие полушария бесчисленными агентами природы сигнализировали организму те относительно немногие агенты той же природы, которые как непосредственно благоприятствовали ему, так и были для него вредны, вызывая в нем соответствующие реакции. Дальше эти условно действующие агенты полушариями постоянно корригировались, когда они оказывались не отвечающиствительным отношениям, навсегда или временно лишаясь при определенных условиях их действия. Наконец гармонии с беспрерывно и многообразно колеблющейся природой агенты в качестве условных раздражителей то выделялись полушариями для организма виде крайне мелких элементов (анализировались), то сливались в многоразличные комплексы (синтезеровались).

Теперь обратимся к внутреннему механизму работы больших полушарий. Что делается при описанной деятельности их c основными нервными процессами: раздражением и торможением?

Первое, что здесь прежде всего привлекает себе внимание, это движение этих процессов, которым мы теперь и займемся.

Как это часто бывает в физиологии с различными членами одной родственной группы явлений, изучение одного члена оказывается гораздо более удобным для исследователя, чем другого. При нашем исследовании в данном случае преимущество оказалось на стороне внутреннего торможения. Исследование его движения вместе с тем является блистательной иллюстрацией чрезвычайных выгод, которые предоставляет физиологу кожный анализатор с его огромной и вполне доступной рецепторной поверхностью.

Вот наш основной исходный опыт, которым открылась для нас новая и важная глава физиологии больших полушарий. Этот опыт и несколько следующих за ним принадлежат Н. И. Красногорскому.

О п ы т. Вдоль задней ноги собаки располагался ряд приборчиков (числом 5) для механического раздражения кожи, начиная со стопы вверх на расстоянии от самого нижнего приборчика на 3, 9, 15 и 22 см. Самый нижний приборчик служил для тормозного действия, все верхние - для положительного эффекта. Достигнуто это было, как обыкновенно, так, что сначала был выработан пищевой условный положительный рефлекс на одном месте. В силу первоначальной генерализации действовали более или менее и все остальные места. Затем раздражение на верхних 4 местах постоянно сопровождалось едой, пока положительный эффект от всех их не сделался почти или совершенно одинаковым, а раздражение нижнего места, наоборот, повторялось без сопровождения едой до тех пор, пока оно не лишилось всякого положительного действия, замененного теперь тормозным. В нижеприводимых протоколах условное раздражение, т. е. до присоединения безусловного, продолжается по 30 секунд каждый раз и обозначено номерами мест: 0 (самое нижнее), 1, 2, 3, 4 (по направлению кверху), причем при четырех верхних номерах в скобках указано расстояние верхних мест от нижнего. Конечно, положительные раздраженровождаются едой, тормозное - нет.

Что мы видим в этом протоколе? Проба трех различных положительных раздражителей дала для всех них один и тот же слюноотделительный эффект -- 5 капель за 30 секунд. Затем при совершенно тождественных условиях времени, т. e. через минуту после троекратного применения тормозного раздражителя, испытываются то один, то другой положительные раздражители. Теперь их эффект совершенно различен. Ближайший к тормозному один раз остался без малейшего действия, в другой едва (часть капли) действовал. Следующий за ним вверх потерял почти половину своего эффекта, а самые верхние то остались без изменения, то даже несколько увеличились в их действии. Смысл опыта ясен. Так пункты кожи, конечно, представляют проекцию соответствующих пунктов коры больших полушарий, то из приведенного опыта и всех ему подобных неизбежно следует, что торможение, производимое раздражением на месте № 0 в соответствующем ему пункте коры, распространяется от него на соседние пункты и в тем более слабом размере, чем эти пункты далее лежат от пункта, где торможение производится, являясь совершенно не ленных пунктах. Значит, мы имеем перед собой иррадиирование тормозного процесса из исходного пункта по массе больших полушарий.

Если мы возьмем другую интенсивность торможения, суммируем не троекратное действие тормозного раздражителя, а или большее, или меньшее, а также возьмем и другой промежуток времени от конца развития тормозного процесса до начала применения положительных раздражителей, то мы, конечно, получим другие цифры для слюноотделения, но с совершенно тем же общим смыслом.

Вот протокол другого опыта, сюда относящегося.

Таким образом более интенсивное торможение и при меньшем промежутке сказалось значительно и на самом дальнем пункте.

Если в одном и том же опыте пробовать различные положительные раздражители в различные сроки после окончания действия тормозного раздражителя, то можно с полной отчетливостью видеть, как тормозной процесс, сначала далеко распространившийся, затем постепенно оставляет сначала более далекие пункты, а потом и ближайшие к исходному пункту.

Привожу соответствующий опыт.

Итак, № 4 был свободен от торможения через полминуты, № 2 - через 5 минут и № 1 - через 10 минут.

Чем чаще практикуется дифференцировка в течение дней и недель, тем освобождение дальних пунктов происходит все скорее, и это иногда обнаруживается на протяжении одного опыта при многократных повторениях положительных и отрицательных раздражений.

Достойно упоминания, что опыты эти демонстрировались много раз посторонним лицам и даже с полным успехом были проделаны на многолюдном заседании Медицинского общества.

Как понимать оставление тормозным процессом временно занимаемых им пунктов? Есть ли это уничтожение, затухание процесса на этих пунктах или это - как бы возврат, сосредоточение, концентрирование торможения в исходном пункте под влиянием какого-либо встречного процессор Принимая во внимание точный постоянно повторяющийся факт, что с практикой и укреплением дифференцировки совершенно параллельно идет и укорочение как во времени, так и в пространстве последовательного торможения от нее, естественно склоняться ко второму предположению, т. е. принимать, что мы имеем дело с противоположностью иррадиирования, с концентрированием процесса, не с его рассеянием и, следовательно, ослаблением, а с его сосредоточением и, следовательно, усилением в определенном пункте. Впоследствии мы приведем веские факты в пользу такого заключения.

Как мы только что видели, в опытах Красногорского концентрирование происходило очень медленно, минутами. Что касается иррадиирования, то оно в тех же опытах шло очень стремительно, так что его хода Красногорский уловить не мог, не видал.

Конечно, важность факта двустороннего движения тормозного процесса обязывала всячески варьировать опыты на эту тему. Ближайше наше внимание обратилось к торможению. имеющему место при угасании условных рефлексов (опыты Б. А. Когана), причем мы пользовались тем же кожным анализатором и его механическим раздражением, начиная с того же, что и в опытах Красногорского. Предварительно вырабатывался кислотный положительный кожно-механический условный рефлекс на каком-нибудь одном месте. Затем он как генерализованный сколько возможно выравнивался по всей поверхности одной стороны тела, и тогда приступали к опытам. В данный день подвергался раздражению один какой-нибудь пункт и отмечался его слюноотделительный эффект за одну минуту, но условное раздражение не сопровождалось безусловным рефлексом, условный рефлекс угашался. Через короткие промежутки (2 минуты) то же повторялось до тех пор, пока раздражение не сделалось впервые нулевым. Тогда в разные сроки времени по окончании нулевого раздражения производили раздражение то одного, то другого пункта кожи и также отмечали их эффекты за минуту. Эти другие пункты при определенных условиях времени оказывались также заторможенными в большей или меньшей степени. Первый пункт кожи, на котором производится угасание, мы называем первично угасаемым (как это уже указано в четвертой лекции), а эти последние - вторичнаемыми. Следовательно, и угасательное торможение не остается на том пункте мозга, где оно производится определенным внешним раздражением, а распространяется по мозговой массе, иррадиирует, т. е. получается то же, что мы видели торможении.