В опытах, если не отчетливо увеличение деятельной фазы с усилением условного раздражителя, то резко уменьшение се с ослаблением раздражителя.
To Точно таким же образом на запаздывании сказывается и сила безусловного раздражителя. Это удобно демонстрируется на условном пищевом раздражителе. Стоит только сравнить распределение фаз запаздывающего рефлекса на обычно питаемом животном и подвергнутом некоторому голоданию.
О пы т. Другое животное. Свисток средней силы - условный пищевой раздражитель. Отставление -- 5инуты.
О пыт 13 XiI 1907 при обычном питании.
При голодном состоянии недеятельная фаза, тормозной процесс почти исчезли.
При запаздывании наблюдается такая же суммация торможения, какую мы видели при угасании и при условном торможении. Это явственно выступает на следующем опыте.
Механическое раздражение кожи - условный раздражитель. Отставление - 3 минуты.
Механическое раздражение кожи в первые 1/2 минуты, обусловливающее торможение, повторенное несколько раз без продолжения его во вторые 17/2 минуты, повело к такому усилению тормозного процесса, что после этого примененное раздражение кожи во вторые минуты в первом случае сильно потеряло в своем положительном эффекте, а при повторении этой процедуры еще раз и совсем лишилось своего действия.
Как понимать, что в запаздывающем рефлексе один и тот же раздражитель сначала действует тормозящим образом, а затем возбуждающим? Что обусловливает противоположное действие одного и того же раздражителя, повидимому, при совершенно одинаковых условиях? Можно ли привести это явление в согласие с уже нам известными фактами? Я думаю, что да. В третьей и пятой лекциях мы познакомились с агентами, из которых могут быть образованы как положительные, так и тормозные узловные раздражители. Между ними упоминалось время как реальный агент. Там было разъяснено, как его надо понимать физиологически, и были приведены опыты, иллюстрирующие его роль как раздражителя. Особенно прошу вспомнить вариацию опыта, когда был применен суммарный раздражитель, состоящий из внешнего агента и из определенного момента времени. Тогда один внешний агент без надлежащего момента времени не действовал, а его действие появлялось и постоянно возрастало лишь по мере того, как приближался надлежащий момент времени. В запаздывающем рефлексе совершенно то же самое. В приведенных опытах безусловный раздражитель присоединялся к внешнему агенту только по истечении третьей минуты, т. е. только конец третьей минуты вместе с внешним агентом составляли тот настоящий суммарный агент, за которым непосредственно следовал безусловный раздражитель, и он-то (этот суммарный агент) специально и должен был сделаться условным раздражителем. Внешний же агент в соединении с другими моментами времени, отдаленными от конца третьей минуты, был другим суммарным агентом, который систематически не сопровождался безусловным рефлексом, и на него должен был вырабатываться тормозной рефлекс, как на всякий несколько отличающийся агент, что мы уже и видели при случае условного торможения и с чем мы в еще более резких примерах познакомимся в следующей лекции на случае так называемого нами дифференцировочного торможения. В запаздывающем рефлексе значение момента времени как раздражителя может быть представлено еще конкретнее и проще. Мы продолжаем избранный для образования условного рефлекса внешчий агент известное время, а в каждый момент его продолжения он оказывается для организма другим. Мы знаем, как быстро мы привыкаем к запахам, звукам и освещению, т. е. ощущаем их все иначе. А это, конечно, значит, что нервные клетки, на которые падают раздражения, переживают различное последовательные состояния. И только определенное состояние, совпадающее с безусловным рефлексом, становится условным раздражителем. В следующей же лекции мы увидим, до какой степени простирается дифференцирование интенсивностей одного и того же агента, причем одна интенсивность становится положительно, а другая отрицательно действующим раздражителем. Таким образом мы имеем несколько несомненных фактов, которые делают понятным факт запаздывающего рефлекса.
Факт развития запаздывания имеет очень большое значение ь методическом отношении, и при разнообразном исследовании условных рефлексов с ним необходимо постоянно считаться. Конечно, для того чтобы иметь данные о размере условного рефлекса и его многочисленных и тонких вариациях при разных условиях, мы должны отодвигать на больший или меньший период времени момент присоединения безусловного раздражителя от начального момента условного. Но это влечет за собой в большей или меньшей мере сейчас же развитие запаздывания, т. е. при этом рядом с раздражительным процессом возникает тормозной. Естественно, это осложняет исследование, потому что приходится иметь дело с двумя процессами, хотя бы вопрос касался одного раздражительного. Указанное обстоятельство, например, совершенно исключает возможности при обыкновенной форме наших опытов с условными рефлексами определения истинного латентного периода этих рефлексов. То, что мы обыкновенно при наших исследованиях называем латентным периодом, и то, что вы видели при нашем первом опыте (помните, там прошло 8 секунд между первым ударом метронома и появлением первой капли слюны), есть запаздывание, вмешательство тормозного периода и заслуживало бы точного термина «предварительный тормозной период». Поэтому для цели определения истинного латентного периода условных рефлексов необходимо пользоваться совпадающими рефлексами, когда безусловный раздражитель возможно скоро, через секунду или даже части секунды, следует за началом условного. И только при таких рефлексах, главным образом пользуясь двигательным компонентом наших рефлексов, можно убедиться, что величина латентного периода условных рефлексов действительно падает в категорию величин обыкновенного рефлекторного времени. Этими определениями у нас занимаются только теперь. Мы не придавали фундаментального значения определениютинного латентного периода условных рефлексов при установлении их рефлекторной натуры, считая главным доказательством этого их непременность и закономерность при известных условиях, так как и при обыкновенных рефлексах латентныериоды значительно колеблются, находясь в зависимости от тех или других центральных связей, или путей. Можно с правом допустить, не угрожая рефлекторной натуре условных рефлексов, что в больших полушариях эти связи сложнее.
Решение многих других вопросотносительно условных рефлексов, например вопрос о подлинном, беспрепятственном течении при них раздражительного процесса с самого его начала и т. п., также более или менее затрудняется вмешательством запаздывания. В этом отношении много помогает делу характер нервной системы разных животных. У иных из них, как это было указано выше, запаздывание развивается с трудом, и тогда раздражительный процесс или совсем не нарушается, или очень мало. Но и в руках экспериментатора есть некоторое средство ослаблять влияние запаздывания, ограничиваясь возможно коротким отставлением безусловного раздражителя от начала условного, если величина условного рефлекса вообще велика, т. е. если и за короткий срок она достаточна для сравнения при различных вариациях опыта. Но, с другой стороны, есть случаи, когда предварительный тормозной процесс представляет некоторую выгоду, дает возможность для решения некоторых вопросов, как с этим мы встретимся в следующей лекции. Таким образом приходится приспособляться, соответственно пользоваться имеющимися отношениями.
Познакомившись в последних трех лекциях с основным фактическим материалом относительно внутреннего торможения условных рефлексов, нетрудно усмотреть его огромную биологическую ценность. Этим торможением постоянно корригируется и совершенствуется сигнализационная деятельность больших полушарий. Если в данное время сигнальный, условный раздражитель повторно не сопровождается его, так сказать, безусловно-деловым раздражителем, он как убыточный для организма, напрасно вызывающий трату энергии, на некоторое, как правило короткое, время лишается своего физиологического действия. Если условно действующий агент, постоянно встречаясь с посторонним агентом, при условии этой встречи, не сопровождается безусловным раздражителем, он также теряет свое условное значение, но только в этой комбинации, являясь в таком случае как бы другим агентом. Наконец если условный агент всегда только в определенный момент после своего возникновения совпадает с действием безусловного раздражителя, то он при более или менее отдаленно предшествующих этому раздражителю моментах делается недействительным, проявляясь все в большей и большей степени по мере приближения к моменту присоединения безусловного раздражителя. Таким образом постоянно обнаруживается высшее приспособление организма к окружающим условиям, или, иначе говоря, более тонкое и точное уравновешивание организма с внешней средой.
