Все то, что я вам сейчас рассказал, есть бесспорно определенная нервная деятельность, осуществляемая при наличии больших полушарий. Рефлекторный характер этой сигнальной деятельности больших полушарий очевиден: внешний раздражитель, возбуждая определенный пункт нервной системы, ведет к пищевой реакции. Вы видите, что безусловный рефлекс - до известной степени слепой - становится как бы зрячим благодаря тому. что он сигнализируется массои внешних раздражении, не имевших раньше к нему никакого отношения. Перед нами, таким образом, явление нервного синтеза, замыкательная функция больших полушарий головного мозга, сложно направляющая работу всего организма. При этом важно заметить, что эти бесчисленные то изолированные, то комбинированные внешние агенты являются не постоянными, а временными возбудителями подкорковых узлов, т. е. действуют лишь тогда, когда они правильно сигнализируют основные, необходимые для животного условия, служащие безусловными раздражителями специальных сложнейших рефлексов.
Из этого описания для вас несомненен рефлекторный характер деятельности больших полушарий: искусственный раздражитель связывается то с одним, то с другим безусловным рефлексом. Эти искусственные раздражители натурально назвать условными раздражителями, а вновь образованные рефлексы условными рефлексами, так как они возникают только при условии повторяющегося совпадения искусственного раздражения с безусловным рефлексом. Раздражение, вызываемое условным раздражителем, несомненно, идет из больших полушарий, потому что описываемый факт не существует у животных после удаления больших полушарий.
Что можно сказать об этом факте? Так как такая временная связь может образоваться со всяким из специальных центров ближайших подкорковых узлов при тех же условиях, то надо признать как общее явление в высшем отделе центральной нервной системы, что всякий сильно раздражаемый центр как-то направляет к себе всякое другое, более слабое раздражение, попадающее в то же время в эту систему. Таким образом пункт приложения этого раздражения и центр более или менее прочно связываются на определенное время при определенных условиях (правило нервного замыкания, ассоциация). Существенной подробностью этого процесса является то, что для образования связи необходимо при этом некоторое предшествование во времени слабого раздражения сильному. Если вы присоедините индифферентный раздражитель во время еды, то ни скольконибудь значительного, ни прочного условного рефлекса у собаки вы не получите.
Так как в условном рефлексе в качестве начального раздражения является раздражение клетокоры больших полушарий, то условный рефлекс может служить отличным объектом изучения как свойств отдельных корковых клеток, так и процессов во всей корковой клеточной массе. Это изучение ознакомило нас со значительным числом правил относительно деятельности больших полушарий, с одним из которых -- правилом нервного замыкания - я вас ознакомил. Если при пищевых условных рефлексах исходить постоянно из определенной пищевой возбудимости (18-22 часа после обычного достаточного кормления), то выступает факт отчетливой зависимости эффекта условного раздражителя от физической силы этого раздражителя. Чем условный раздражитель сильнее, чем более энергии поступает с ним в большие полушария, тем, при прочих равных условиях, более условнорефлекторный эффект, т. е. тем энергичнее пищевая двигательная реакция и тем обильнее слюнотечение, которым мы постоянно пользуемся при изменении эффекта. Как можно судить по некоторым опытам, эта связь эффекта с силой раздражения должна быть довольно точной (правило связи величины эффекта с силой раздражения). Но при этом всегда имеется предел, за которым еще более сильный раздражитель не увеличивает, а начинает уменьшать эффект.
Так же ясно дает себя знать явление суммации условных рефлексов, причем мы снова встречаемся с тем же пределом. При комбинировании слабых условных раздражителей можно часто видеть точную арифметическую сумму их. При комбинации слабого раздражителя с сильным происходит только некоторое увеличение эффекта до известной предельной величины. А при комбинации двух сильных эффект становится меньше каждого из компонентов как выходящий за предел (правило суммации условных раздражителей).
Кроме процесса раздражения, тот же внешний условный раздражитель может вызвать в корковой клетке противоположный процесс - процесс торможения. Если вы условный раздражитель, вызывающий пищевую реакцию у собаки, повторите несколько раз, не сопровождая его едой, или протянете его действие в продолжение нескольких минут, раздражитель на ваших глазах начнет постепенно терять свое действие. Положительный раздражитель превращается как бы в индифферентный. На самом же деле раздражитель не индифферентен, не безразличен для характера деятельности больших полушарий: он вызывает активное, но отличное от раздражения, тормозное состояние коры, и в этом вы легко можете убедиться. Испытайте действие другого условного раздражителя сразу после тормозного - и вы увидите отсутствие положительного эффекта: нужно время, чтобы тормозное состояние, вызванное тормозным раздражителем, ушло из больших полушарий.
Из этого свойства клетки вытекают чрезвычайно важные последствия для физиологической роли коры. Благодаря ему устанавливается деловое отношение между условным и соответственным безусловным раздражителем, причем первый служит сигналом для второго. Как только условный раздражитель не сопровождается безусловным, т. е. сигнализирует неправильно, он теряет свое раздражающее действие, но временно, восстанавливаясь сам собой после некоторого срока. Также в других случаях, когда условный раздражитель или при постоянном, определенном условии, или некоторое значительное время с начала своего действия не сопровождается безусловным раздражителем, он оказывается постоянно тормозным в первом случае и заторможенным только на время, удаленное от присоединения безусловного раздражителя, во втором. Таким образом, благодаря возникающему торможению, условный раздражитель как сигнальный сообразуется с детальными условиями его физиологической роли, не вызывая напрасной работы. На основании же развивающегося торможения совершается в коре важнейший процесс тончайшего анализа внешних раздражений. Всякий условный раздражитель имеет сначала обобщенный характер - раздражение развивается по коре больших полушарий. Если мы сделаем условный раздражитель из определенного тона, то и много соседних с ним тонов вызывают тот же эффект без всякой предварительной выработки. То же относится и ко всяким другим условным раздражителям. Положим, вы сделали условный раздражитель из кожного механического раздражения. Как только вы раздражаете кожу собаки каким-нибудь инструментом, сейчас же выступает пищевая реакция. Но если вы перенесете раздражение на другое место кожи, вы получите ту же реаким образом раздражение пункта коры, соответственного месту вашего первоначального раздражения, разлилось по всему кожному анализатору и вызвало ту же реакцию. Однако если первоначальный раздражитель постоянно сопровождается его безусловным, а с ним однородные повторяются одни, то на них развивается торможение, они становятся возбудителями торможения. Таким образом может быть достигнут предел возможного для данного животного анализа, т. е. тончайшие явления природы могут сделаться специальными возбудителями определенной деятельности организма. Тем же процессом, которым образуется связь корковых клеток с подкорковыми центрами, можно думать, происходит связь и корковых клеток между собой. Тогда происходят комплексные раздражения из совпадающих во времени явлений внешней среды. Эти комплексные раздражения при соответствующих условиях могут сделаться условными раздражителями и быть отдифференцированными при помощи торможения только что указанным процессом от чрезвычайно близких к ним по составу других комплексных раздражителей.
Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием соответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредоточиваются (правило иррадиирования и концентрирования нервных процессов) в ограниченном пространстве. Я только что указал на явление первоначального обобщения всякого условного раздражителя, что является результатом иррадиирования попадающего в полушария раздражения. То же самое происходит первоначально и с тормозным процессом. Когда 6ыл применен тормозной раздражитель и потом прекращен, то торможение некоторое время может быть констатировано на других пунктах коры и обыкновенно очень удаленных. Это иррадиированное торможение, как и раздражение, постоянно все более и более концентрируется, главным образом под влиянием сопоставления с противоположным процессом, т. е. применяемые процессы друг друга ограничивают. Есть даже указание на пространственное существование индифферентного пункта между ними. В случае хорошо выработанного тормозного раздражителя у многих собак можно видеть строгое концентрирование торможения в пункте раздражения, так как одновременно с тормозным раздражителем испытанные положительные раздражители дают полный эффект, и даже часто больший, а иррадиация торможения начинается только по прекращении раздражения.
