[5]
Посвящается памяти моего лучшего друга профессора Роберта игерштедта, которому физиология много обязана как исследователю и как споспешнику физиологического знания и физиологической работы.
Все сообщенные ниже фактические материалы относятся до работы больших полушарий и получены методом условных рефлексов, т. е. рефлексов, образующихся в течение индивидуального существования животного. Так как понятие об условных рефлексах все еще не сделалось общеизвестным и общепризнанным среди физиологов, то, чтобы не повторяться, я прошу читателя предварительно обратиться к моим недавним статьям, появившимся в этом же архиве (1923 г.).
В работе больших полушарий мы должны были, на основании яркой фактической разницы, установить два вида торможения, по нашей терминологии: внешнее и внутреннее. Первое обнаруживается на наших условных рефлексах сразу, второе развивается со временем и постепенно вырабатывается. Первое есть точное повторение торможения, хорошо и давно известного в физиологии низшего отдела центральной нервной системы при встрече раздражений, касающихся разных центров, вызывающих разные нервные деятельности, второе может быть свойственно только большим полушариям. Вероятно, однако, разница между этими видами торможения относится только до условий их возникновения, но не самого процесса в его основе. Об этом пункте наши исследования еще продолжаются. В этой статье будет говориться только о внутреннем торможении, и потому я дальше буду употреблять слово «торможение» без его прилагательного, но постоянно разумея внутреннее торможение.
Есть два условия или, лучше сказать, одно условие, от присутствия или отсутствия которого зависит, что импульс, со вне приносимый в клетки больших полушарий, будет хронически вызывать в них или процесс раздражения, или процесс торможения. Другими словами: один раз будет положительным, другой раз - отрицательным. Это фундаментальное условие состоит в следующем: если приходящее в клетку больших полушарий раздражение совпадает с каким-либо другим обширным раздражением больших полушарий, а, конечно, также и какого-либо нижележащего отдела головного мозга, оно хронически останется положительным раздражением; при противоположном условии оно рано или поздно сделается отрицательным, тормозным. Конечно, относительно этого несомненного факта сейчас возникает вопрос: почему это так? Но пока этот вопрос остается без ответа. Таким образом приходится исходить из этого факта, не затрагивая его анализа. Это и есть первое основное отношение между раздражением и торможением.
Физиологи давно знали о распространении раздражительного процесса. Изучение высшей нервной деятельности привело нас к заключению о распространении и тормозного процесса из пункта, где он произведен первично при соответствующем условии. Факты, из которых сделано это заключение, совершенно просты и очевидны. Теперь, если из одного пункта распространяется раздражительный процесс, из другого - тормозной, то они друг друга ограничивают, заключая каждый в определенный район, в определенные рамки. Этим способом может быть достигнуто очень тонкое функциональное разграничение отдельных пунктов коры больших полушарий. Когда дело идет об этих отдельных пунктах, подвергающихся раздражению при соответствующем условии, оно легко представляется на схеме клеточной конструкции. Мысль встречается с некоторым затруднением, когда мы имеем раздражительный или тормозной процесс, приуроченный к различным интенсивностям или другим подобным вариациям (например, различная частота ударов метронома) одного и того же элементарного внешнего раздражающего агента. Чтобы понять это, продолжая стоять все на той же более простой клеточной схеме, нужно бы принять для этого агента пунктом приложения не одну клетку, а группу их. Во всяком случае это - факт, что с одной интенсивностью известного элементарного агента может быть сочетан раздражительный процесс, а с другой - тормозной. Итак, второй общий пункт отношения между раздражением и торможением в коре больших полушарий есть их взаимное пространственное разграничение, размежевание. Очевиднейшая демонстрация этого достигается в опытах с механическим раздражением различных пунктов кожной поверхности.
Таким образом приходится представлять себе некоторую борьбу между двумя противоположныцессами, кончающуюся в норме известным равновессием между ними, известным балансом. Эта борьба и это равновесие - нелегкое дело для нервной системы. Мы видели это с самого начала нашей работы и видим постоянно до сих пор. Животное выдает эту трудность часто двигательным беспокойством, скулением и одышкой. Но в большинстве случаев равновесие, наконец, устанавливается, каждому процессу отводится свое место, свое время, и животное делается совершенно спокойным, соответственно реагируя на падающие раздражения то раздражительным, то тормозным процессами.
Лишь при некоторых условиях указанная борьба кончается нарушением нормальной нервной деятельности, наступает патологическое состояние, длящееся днями, неделями, месяцами и даже, может быть, годами и которое или сами постепенно возвращается к норме при перерыве опытов, при предоставлении животному отдыха, или его приходится устранять, лечить определенными воздействиями.
Эти особенные случаи сначала возникали перед нами случайно, для нас неожиданно, а затем уже производились нами нарочно, с целью изучения. Вот они в хронологическом порядке.
Первый относящийся сюда факт получен нами уже давно (опыты д-ра Ерофеевой). Факт состоял в следующем. У собак условный пищевой рефлекс вырабатывался не из индифферентного агента, а из разрушительного агента, вызывающего прирожденный оборонительный рефлекс. Кожа собаки раздражалась электрическим током, и вместе с тем собака подкармливалась, вначале даже насильно. Сначала применялся слабый ток, а затем он мог быть усилен до максимума. Опыт кончался тем, что на сильнейший ток, как и на сильный ожог и механическое разрушение кожи, имелась только пищевая реакция (соответственная двигательная реакция и слюноотделение) без малейшей оборонительной, даже без изменений дыхания и сердцебиения, свойственных этой последней реакции. Очевидно, этот результат достигался направлением внешнего раздражения к пищевому центру одновременно с задерживанием центра оборонительной реакции. Этот особенный условный рефлекс существовал в таком виде несколько месяцев и, вероятно, мог оставаться и дальше при прежних условиях, но мы его видоизменили так, что электрическое раздражение начали систематически переносить все на новые и новые пункты кожи. И когда число этих пунктов оказалось значительным, то положение дела сразу и резко изменилось у одной из наших собак. Теперь всюду и на самом старом месте и при слабейшем токе обнаружилась только сильнейшая оборонительная реакция и ни следа пищевой.
Никакими мерами сейчас мы не могли вернуть старый результат. Собака, ранее спокойная, стала очень возбужденной. У другой собаки тот же конец наступил лишь тогда, когда, несмотря на большое число мест кожи, с которых при сильном токе получалась все только пищевая реакция, мы в течение одного и того же опыта многократно и быстро переходили с раздражением с места на место. Обеих собак пришлось оставить в покое на несколько месяцев, и, однако, только у одной можно было, действуя очень медленно и осторожно, восстановить условный пищевой рефлекс на разрушительный агент.
Второй случай в том же роде наблюдался несколько позже (опыт д-ра Н. Р. Шенгер-Крестовниковой). У собаки был выработан условный пищевой рефлекс на светлый круг, отбрасываемый на экран перед собакой. Затем была предпринята дифференцировка круга от эллипсиса той же величины плоскости и того же освещения, т. е. появление круга сопровождалось едой, эллипсиса -- нет. Дифференцировка образовалась. Круг вызывал пищевую реакцию, эллипсис оставался без действия, что, как мы знаем, достигается развитием торможения в последнем случае. Первый примененный эллипсис был по форме очень удален от круга (отношение полуосей как 2 : 1). Затем, приближая эллипсис к кругу, т. е. все более и более уравнивая полуоси эллипсиса, мы более или менее скоро получали все более и более тонкую дифференцировку. Но при применении эллипсиса с отношением полуосей как 9: 8 все изменилось. Полученная новая тонкая дифференцировка, оставаясь постоянно неполной, продержалась две-три недели, а затем не только исчезла сама, но повлекла за собой исчезновение и всех ранних, до самой грубой, дифференцировок. Собака, ранее спокойно стоявшая в станке, теперь была постоянно в движении и подвизгивала. Пришлось все дифференцировки вырабатывать сначала, причем самая грубая потребовала теперь гораздо большего времени, чем в первый раз. При предельной дифференцировке повторилась старая история, т. е. все дифференцировки исчезли, и собака снова пришла в возбужденное состояние.
