Прежде чем перейти к отдельным вопросам моего теперешнего изложения, надо подчеркнуть, что накопляется все больше и больше фактических указаний (на которых я, однако, теперь не буду останавливаться), что образование новой нервной связи, замыкательный процесс целиком происходит в больших полушариях, т. е. в них находятся не только пункта приложения бесчисленных индифферентных раздражений, но в них же лежат и деятельные пункты, представители безусловных рефлексов, между которыми устанавливается новая связь.

Теперь приступаю к нашим вопросам.

1

В настоящее время мы хорошо знаем все условия, при которых непременно образуется условный рефлекс. Следовательно, это образование есть такое же закономерное физиологическое явление, как и остальные нервные явления. Полный и прочный условный рефлекс образуется, если раздражающий агент, который должен сделаться условным раздражителем, несколько по времени предшествует той деятельности (безусловному рефлексу), с которой он должен связаться. Он может без ущерба быть прекращен даже за несколько времени до начала этой деятельности (следовой условный рефлекс). Но если он присоединяется после начала деятельности, то хотя условный рефлекс и образуется, как, повидимому, показывают наши текущие опыты, но не всегда, и притом только незначительный и непременно скоропреходящий. При продолжении же такой процедуры индифферентный агент превращается в тормгент. Последний факт, исследуемый нами в настоящее время особенно тщательно, принимает часто поразительный вид. Если мы в течение нашего опыта просто повторяем короткие подкармливания животного, не соединяя их ни с каким посторонним раздражением, это может не иметь никакого влияния ни на общее состояние животного, ни на выработанные условные рефлексы, применяемые при этом в паузах. Но если при этих подкармливаниях в продолжение еды присоединяется какой-либо посторонний раздражитель, конечно при прочих равных условиях, и это многократно повторяется, то разных животных через разные промежутки наступает общее тормозное состояние. Условные рефлексы резко ослабляются или, наконец, и совсем исчезают, и собаки отказываются даже от еды, т. е. обнаруживается гипнотическое состояние, а сам посторонний раздражитель, испытанный отдельно от акта еды, оказывается сильно тормозящим агентом как в комбинации с положительными условными раздражителями, так и в его последействии. Прибавлю также еще новый факт. Когда, при обыкновенном приеме изучения условных рефлексов, условный раздражитель, предшествуя безусловному рефлексу, продолжается дальше с ним, то это иногда ведет даже к усилению условного рефлекса, но никогда не вредит ему, как это мы постоянно видели с самого начала изучения условных рефлексов. Как понимать приведенные факты? С биологической точки зрения, т. е. с точки зрения большей согласованности явлений или, иначе говоря, более совершенной машинности организма, понимание указанных отношений не кажется трудным.

Так как условные раздражители играют роль сигналов, то они должны получать свое действие лишь тогда, когда они предшествуют во времени сигнализируемой физиологической деятельности. И так как они адресуются к чрезвычайно реактивным корковым клеткам, то при наступлении этой деятельности, т. е. по исполнении их задачи, было бы полезно, чтобы эти клетки более не раздражались, не тратились, а собирали бы силы для следующей точной работы, как это и было отмечено в моей книге. Но как же понять те же факты с точки зрения их внутреннего механизма, т. е. принимая во внимание основные свойства корковой массы? Каким образом совпадение во времени при предшествовании индифферентного агента безусловному рефлексу делает этот агент положительным раздражителем, совпадение при предшествовании безусловного рефлекса индифеерентному агенту превращает последний в тормозной агент? Может быть так. Отрицательная индукция, или внешнее торможение (мы располагаем все большими основаниями их отождествлять), состоит В том, что раздражение коры в одном пункте ведет к развитию торможения в других ее пунктах. Это делало бы понятным, что клетка индифферентного раздражителя, раз началась определенная деятельность коры, переходит в тормозное состояние, и потому индифферентный раздражитель, присоединенный после начала этой деятельности, не может сделаться положительным раздражителем. Образование условного рефлекса при обыкновенном условии можно бы представлять себе в следующем виде. Раздраженное состояние клетки индифферентного агента, раз процедура начинается с него, сопротивляется тормозному действию позднее наступающего безусловного рефлекса, и в таком только случае происходит слияние раздражений, что ведет к образованию связи между обоими пунктами. Или можно иначе сказать, что внутренний механизм образования условного рефлекса основан на встречном иррадиировании размражения из двух пунктов. Но и при таком понимании фактов остается еще немало нерешенных вопросов. Прежде всего, почему же индифферентный раздражитель, раз мы начинаем с него, не вызывает торможения пункта безусловного раздражителя, т. е. не делает того же, что делает с ним безусловный раздражитель, когда мы начинаем с этого последнего? Это, однако, можно было бы еще понять. беря во внимание силовые отношения, так как безусловное раздражение обычно сильнее и обширнее, чем индифферентное раздражение. Силовым отношениям в деятельности коры надо приписывать, конечно, первенствующее значение, как это уже давно дает себя если не точно знать, то многократно замечать. Но дальше. Как указано выше, и при предшествовании начала безусловного раздражителя индифферентному может начать вырабатываться условный рефлекс. В силу чего же он скоро и непременно сменяется развитием торможения в клетке индифферентного раздражителя, уже начинавшего делаться положительным условным раздражителем? Особенное внимание привлекает к себе факт, что всякий индифферентный раздражитель, присоединяемый к уже начавшемуся безусловному рефлексу, превращается в конце концов в сильный тормозной агент, между тем как другие не раздражаемые в это же время пункты не делаются центрами сильного и хронического торможения. А рядом с этим выработанный слабый условный раздражители, начинаясь один и затем продолжаемый с его безусловным раздражителем, как также уже сказано выше, значительно приобретает в эффекте. Факт образования из индифферентного агента сильного тормозного, раз он присоединяется во время безусловного рефлекса (в наших опытах-акта еды), вообще представляется совершенно непонятным с биологической точки зрения. Какое его значение? Не нужно ли считать его даже искусственным, патологическим фактом, утрировкой нормального механизма? Но ведь такое сочетание раздражений, однако, возможно и в жизни, и даже нередко. Таким образом для удовлетворительного ответа на эти вопросы требуется дальнейшее экспериментирование.

2

Второй вопрос, которым я займу ваше внимание, будет касаться анализаторной функции больших полушарий. Конечно, первое основание для нее дают периферические аппараты различных афферентных нервов. Очевидно, эти периферические аппараты представляют коллекцию специальных трансформаторов, из которых каждый превращает в нервный процесс определенный вид энергии. Тогда каждое отдельное афферентное волокно, идущее от определенного элемента периферического рецепторного аппарата, является проводником в кору также только для отдельного элемента той или другой энергии. А соответственно этому волокну и в коре должна быть особая клетка, связанная в ее деятельности с отдельным элементом определенного вида энергии. Для демонстрирования такой структуры коры у нас накопляется очень показательный экспериментальный материал. На основании изучения функциональных воздействий на корковые клетки обнаруживается такое расчленение коры, о котором, вероятно, нельзя и думать, пользуясь оперативным приемом. Уже в моих напечатанных лекциях упомянут факт, что можно было сделать в коре больным пункт приложения отдельного условного раздражителя, именно ударов метронома, оставляя здоровыми пункты других звуковых раздражителей. Точно так же подтвердился факт изолированного заболевания в коре отдельного пункта кожно-механического анализатора при нормальном функционировании всех остальных. Таким образом становится очевидной мозаичность коры больших полушарий. Тогда сейчас же поднимается дальнейший вопроc: как далеко идет пространственное размещение, например, разных звуковых раздражений? Поэтому нами предпринят и продолжается следующий ряд опыгов. После того как пункт приложения ударов метронома оказался изолированно инвалидным, было решено также сделать больным пункт приложения тонового раздражителя. Это было исполнено на определенном тоне. Употребленный для опыта тон сделался также неправоспособным работать нормально. Интересно, что теперь заболевание распространилось в некоторой степени и на остальную тоновую скалу, так как и другие не применявшиеся в опытах тоны потеряли нормальную стойкость под влиянием раздражений, т. е. легко стали переходить в тормозное состояние. Но остальные звуковые раздражители: звонок, шипение и бульканье, - остались попрежнему вполне правоспособными. Как иначе можно понимать эти результаты, как не указание на детальнейшую локализацию различных звуковых раздражителей на клеточной сети коры!