У следующей собаки был выработан условный рефлекс на отбрасываемый на экране перед собакой освещенный круг. Затем от круга был отдифференцирован эллипсис, который сначала тоже получил положительное условное действие, но, повторяемый без сопровождения безусловным раздражителем, стал условнотормозным агентом. Этот первый отдифференцированный эллипсис одинаковой площади и одинакового освещения с кругом был очень удален от формы круга. Но затем последовательно отдифференцировывались эллипсисы всеc уменьшающимся отношением полуосей. Новые дифференцировки тоже образовывались и хорошо держались. Когда же был введен в опыт один из ближайших по форме к кругу эллипсисов, то сначала образовавшаяся было дифференцировка при ее повторении не укреплялась, а ослаблялась, т. е. этот эллипсис начал снова действовать положительно и чем дальше, тем более значительно. А с этим вместе исчезли все ранее прочно выработанные, более грубые дифференцировки. Пришлось опять все дело начинать с самого удаленного от круга эллипсиса и поступать осторожнее и медленнее, чем в первый раз. При применении оказавшегося в первый раз предельным эллипсиса вполне повторилась старая история. И у этой собаки после этих опытов также резко изменилось общее поведение: из спокойного животного оно превратилось в очень возбужденное.
В обоих случаях - как в опытах с условным пищевым рефлексом на электрический ток, так и в опыте дифференцирования эллипсисов от круга - явно хронически пострадал тормозной процесс. В первом случае, для того чтобы на ток могла существовать пищевая реакция, должна была вместе с тем быть заторможенной оборонительная реакция на ток. Во втором случае, как это было указано выше, дифференцирование основывалось на торможении.
Приведенные наблюдения относятся к более давнему периоду нашей работы и оставались долго нами неутилизированными. Лишь в последнее время мы сделали из них специальную тему и расширили ее во многих отношениях.
На одних собаках мы получили то же самое. Нервная система их под влиянием подобных приемов очень много теряла в ее тормозной функции. Из многих различных случаев торможения уцелевали только немногие наипростейшие, но и те были не без дефектов. Это патологическое состояние иногда длилось месяцами, часто оставаясь при этом вполне стационарным. Интересно, что в некоторых таких случаях введение брома, примененное в течение нескольких дней, очень быстро и радикально излечивало животное.
Но на других собаках, очевидно другого нервного типа (о разных типах нервной системы собак я буду иметь приятный случай говорить в здешнем Психологическом обществе), получилось совершенно другое. Теперь при тех же наших приемах брал перевес тормозной процесс. Положительные условные рефлексы или совсем исчезали, или представляли особенности, свойственные вышеописанным переходным фазам от бодрого состояния к сонному. Вот относящийся сюда опыт.
У собаки был образован условный рефлекс на ритмическое, определенной частоты, механическое раздражение кожи. От этого условного раздражителя был отдифференцирован раздражитель, почти тождественный с ним, отличающийся от него только частотой ритма, т. е. одна частота ритмического механического раздражения кожи была сделана условным положительным раздражителем, а другая - условным тормозным. Когда оба эти рефлекса сделались вполне прочными, непосредственно, т. e. без всякой паузы, после действия тормозного раздражителя был применен положительный, иначе говоря, одна частота механических раздражений кожи сменена на другую. Это повело к резкому патологическому состоянию нервной системы, которое только после многих недель, может быть, отчасти под влиянием некоторых наших мер, перешло в норму. Мы наблюдали животное сплошь изо дня в день. Началось с полного исчезания всех условных рефлексов. Затем они постепенно восстановлялись, проходя уже нам известные фазы, причем каждая характерная фаза держалась по нескольку дней, даже до десяти. Между этими фазами опять особенно отчетливо выступили парадоксальная и уравнительная.
Таким образом в наших патологических случаях выступили те же нервные явления, что и в норме. Но в норме они быстро сменяются, здесь же делаются хроническими. Это относится до преобладания как раздражительного, так и тормозного процесса.
Что общее лежит в основании всех наших патологических случаев? Чем, ближе говоря, обусловливается длительное отклонение от нормы при применении наших приемов? Нам кажется, что мы вправе сказать, что трудная встреча, необычное сопоставление в отношении ли времени или интенсивности, или того и другого вместе, двух противоположных процессов, раздражения и торможения, ведет к длительному нарушению нормального баланса между ними.
Нужно, однако, прибавить, что некоторые приемы, которыми мы производили патологическое состояние, не оказываются действительными для всех собак. Встречаются и такие, которые переносят их без вреда для себя. Мы не можем того же сказать относительно электрического тока как условного раздражителя, так как опытов с ним было мало.
Всю приведенную фактическую характеристику физиологической работы больших полушарий мы обнимаем сейчас следующим предварительным представлением, которым и руководится при постановке дальнейших опытов. Замыкание, образование новых связей мы относим на счет функций разделительной мембраны, если она существует, или просто утончающихся разветвлений между нейронами, между отдельными нервными клетками. Колебания возбудимости, переход в тормозное состояние приурочиваем к самим клеткам. Это размещение функций представляется нам вероятным в силу факта, что в то время как новые связи, хорошо выработанные, очень долго сохраняются, изменения возбудимости, переход в тормозное состояние суть очень подвижные явления. Явления возбуждения и торможения нам кажутся разными фазами в деятельности клетокоры больших полушарий. За этими клетками надо признать высшую степень реактивности и, следовательно, разрушаемости.
Эта стремительная функциональная разрушаемость является главным толчком к появлению в клетке особенного процесса торможения, экономического процесса, который не только ограничивает дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченного раздражимого вещества. Так всего естественнее понять постояннейший и самый яркий факт, с которым мы имеем дело при работе с условными рефлексами. Этот факт состоит в следующем. Условный раздражитель, если он применяется один, даже только десяток-другой секунд, непременно рано или поздно во всех случаях, а у некоторых собак поразительно скоро, приводит клетку в тормозное состояние, а за нею всю кору и некоторые ниже лежащие отделы головного мозга до состояния полного сна. Что при скором присоединении безусловного раздражителя к началу действия условного раздражителя этого не происходит, не противоречит нашему пониманию фактов. Наши последние опыты показывают, что во время действия безусловного раздражителя положительный условный раздражитель теряет свое действие, затормаживается. Бдительнейший сигнальщик сыграл свою ответственную роль, и на время, когда он не нужен, тщательно охраняется его отдых.
Как ценно раздражимое вещество клеток коры больших полушарий и как ограничен его запас, свидетельствуют следующие опыты. Несколько лет тому назад, когда мы терпели большую нужду в пищевых продуктах, конечно, порядочно голодали и наши экспериментальные животные. На таких животных почти невозможно было вести работы с условными рефлексами. Положительный условный раздражитель, несмотря на все принимаемые нами меры, стремительно переходил в тормозной. Все работы выходили на одну тему о влиянии голода на условные рефлексы. Нужно прибавить, что чрезвычайная наклонность к переходу в тормозное состояние одинаково давала себя знать как на пищевых, так и на кислотных условных рефлексах. Только что сообщенный факт лишний раз говорит за большую чувствительность метода условных рефлексов при физиологическом изучении больших полушарий.
С изложенной же точки зрения легко понимается существование разных нервных систем у собак, с которыми пришлось встретиться нам в нашей работе. Конечно, то же надо думать и о наших нервных системах. Можно легко представить себе нервные системы, или со дня рождения, или под влиянием трудных жизненных положений обладающие малым запасом раздражимого вещества в клетках коры и потому легко переходящие в тормозное состояние, в разные его фазы, или даже постоянно находящиеся в какой-нибудь из этих фаз.
