Все эти отдельные части нервного слюнного аппарата уже исследованы, однако в очень различной степени; даже в самых благоприятных случаях это изучение еще весьма далеко от удовлетворительного окончания. Больше всего трудов и умственной работы положено на изучение центробежных нервов; этим вообще было положено начало систематической обработке вопроса.
Людвиг в 1851 г. [74] первый доказал, что раздражение нервного волокна, ответвляющегося от n. lingualis gl. sublingualis, вызывает обильное слюноотделение из этой железы. Позднее этот же автор установил секреторное влияние шейного симпатического нерва на эту же железу. Затем, благодаря опытам других физиологов, были открыты секреторные нервы также и других слюнных желез и одновременно прослежен ход всех секреторных нервных волокон, начиная от центральной нервной системы. Выяснилось, что все слюнные железы снабжаются секреторными нервными волокнами из двух источников: из головного мозга через посредство головных нервов и из спинного мозга через посредство n. sympathicus.
Секреторные нервы подъязычной и подчелюстной желез выходят из головного мозга вместе с n. facialis, затем проходят в его барабаннополостной ветви, потом, покинув барабанную полость, присоединяются на коротком протяжении к n. lingualis и ответвляются от него в виде тонких нервных веточек к соответственным железам (Шифр,2 [75] Клод Бернар,3 [76] Аккорд [77] 4).
Секреторные волокна околоушной слюнной железы выходят из головного мозга, вместе с n. glossopharyngeus проходят в его барабаннополостную ветвь, n. Jacobsonii, далее в n. petrosus superfacialis minor, пронизывают ganglion oticus, затем присоединяются к n. trigeminus и в виде ветви этого последнего, n. auriculotemporalis, достигают желез (Клод Бернар, [78] Шифф, [79] Навроцкий," [80] Леб,3 [81] Гейденгайн 3). [82]
Для gl. orbitalis секреторные волокна проходят в n. buccinatorius.
Симпатические секреторные волокна проходят в шейном симпатическом нерве и идут через верхний шейный ганглий ко всем слюнным железам. Волокна для подчелюстных желез выходят из спинного мозга главным образом со второй грудной парой, в меньшем количестве - с третьей и с четвертой, в очень скудном количестве, и к тому же не постоянно, - с первой и пятой парой (Лэнгли [83]
Большинство опытов было поставлено с chorda tympani, там, где она ответвилась от n. lingualis, а также с n. lingualis самим, над местом ответвления chorda, и притом касаются подчелюстных желез; поэтому к ним-то и относятся главным образом нижеприведенные экспериментальные данные.
При возбуждении этих нервов через одну или несколько секунд после начала раздражения из железы отделяется обильная слюна. Слюны секретируется тем больше, чем значительнее (в известных границах) раздражение (обычно индукционный ток). При сильных раздражениях течение нескольких минут отделяется такое количество слюны, что ее вес во много раз превосходит вес самой железы. По окончании раздражения ток слюны постепенно уменьшается и, наконец, совсем прекращается. При длительных тетанических раздражениях с ритмически повторяемыми паузами в течение нескольких часов набирается больше ста куб. сантиметров слюны.
Колебаниями силы и длительности раздражения обусловливается не только количество выделившейся слюны, но и ее состав с точки зрения содержания в ней как солей, так и органических веществ.
Процентное содержание солей в слюне повышается и падает в точном соответствии с быстротой секреции (т. е. количеством слюны, выделившимся в течение единицы времени), но эта быстрота, со своей стороны, зависит главным образом от силы раздражения (Гейденгайн,1 [84] Вертер 2 [85] и Ленгли, Флетчер 3). [86]
Табл. 2 мы позаимствовали из сообщений этих авторов.
Те же отношения можно констатировать и на табл. 1 при нормальной слюнной секреции: несмотря на разнородность раздражений, процентное содержание солей всегда параллельно быстроте секреции.
Что касается процентного содержания органических веществ, то здесь отношения складываются гораздо сложнее. Если раздражать железу в состоянии покоя, то при каждом увеличении железистой секреции, вызванном усилением раздражения, одновременно увеличивается и процентное содержание органических веществ в слюне. Но так как при непрерывно продолжающейся секреции железа истощается, то это отношение не сохраняется, т. е. теперь при усилении секреции процентное содержание органических веществ остается либо тем же, либо даже уменьшается (Гейденгайн [87] +).
Доказательством этого пусть послужит табл. 3.
В первых четырех опытах с усилением раздражения нарастают как быстрота секреции, так и процентное содержание органических веществ; но в опытах 6 и 8 усиление раздражения, наряду с ускорением секреции, ведет к уменьшению процентного содержания органических веществ, и только в опыте 9, где раздражение было усилено очень значительно, вновь устанавливается прежнее отношение. Процентное содержание солей каждый раз нарастает вместе с быстротой секреции.
To Тогда как процентное содержание солей всегда идет параллельно силе раздражения и быстроте секреции, действие сильного раздражения, вызвавшего увеличение содержания солей, не ограничивается количеством слюны, которая при этом выделилась, но сказывается и на следующем за ним более слабом раздражении; а именно: на него выделяется слюна с более значительным содержанием органических веществ, чем на такое же раздражение, но имевшее место до сильного раздражения (Тейденгайн 1). [88]
Табл. 4 иллюстрирует эти отношения.
При прочих равных условиях процентное содержание органических веществ падает тем сильнее, чем дольше длится раздражение (Бехер и Людвиг 1). [89]
Табл. 5 заимствована из сообщений этих авторов.
Однако процентное содержание солей изменяется лишь незначительно.
Стало быть, и в случае искусственного возбуждения центрабежных без нервов могут также быть вызваны значительные колебания в содержании органических веществ в слюне совершенно так же, как это чрезвычайно ярко можно наблюдать при нормальном возбуждении деятельности слюнных желез (ср. табл. 1).
При прогрессивном, нарастающем сужении сосудов, снабжающих железу кровью, во время раздражения chorda при прочих равных условиях количество слюны постепенно уменьшается и может упасть до нуля, причем и после восстановления кровообращения прежнее раздражение лишь постепенно достигает своего прежнего действия; если же кровообращение было прервано надолго, то раздражение вообще может перестать действовать. Содержание органических веществ в слюне при такой задержке кровообращения также не нарастает (Гейденгайн [90]
Доказательством этого служит следующий опыт этого автора: art. carotis обнажена, Р. к. - 150 до 85, 0.28 куб. см в минуту, содержание плогных веществ 1.37%; art. carotis зажата, Р. к. - 85 до 70, 0.13 куб. см в минуту содержание плотных веществ 1.33%.
Однако при несколько измененных условиях могли быть достигнуты результаты, которые говорят несколько иное в смысле содержания органических веществ. Если впрыснуть животному пилокарпин, который значительно возбуждает слюнную секрецию, то после кровопускания выделяется слюна с значительно С большим содержанием органических солей, чем до него (Лэнгли, [91] Флетчер) (ср. табл. 6, заимствованную из сообщений этих авторов; стр. 478).
При возбуждении chorda tympani после перерезки спинного мозга, следствием которой, как известно, является значительное замедление кровообращения, слюна также выделяется гораздо медленнее и содержит больше органических веществ (Цернер 3 [92] 9).
