Чтобы понять третью особенность усиливающего нерва, мы должны сперва ознакомиться с некоторыми важными свойствами, которые наблюдаются при раздражении известных сердечных нервных ветвей.
Уже в первых опытах с сердечными ветвями вагуса наше внимание привлек тот факт, что при раздражении внешних ветвей на кривой записывались сердечные волны, не соответствовавшие тому, что видно было на сердце (точнее на правом предсердии) глазом через грудной разрез: в то время как предсердие начинало очень сильно биться, манометр записывал волны не только чаще, но обычно даже реже, чем в норме. Сперва мы были склонны приписывать это необыкновенное явление недостаткам нашего манометра старой конструкции. Однако постоянство факта и при применении лучших манометров и некоторые условия, касающиеся его появления, заставили нас признать, что причина явления заключается в самом сердце. И в самом деле, можно было легко убедиться, приложив палец к артериям и к самому сердцу (главным образом к левому желудочку), что необычное манометрические волны действительно исходят и3 самого сердца, т. е. что манометр вполне правильно передает сокращения желудочка, что касается их числа. Сначала мы представляли себе это явление просто как дисгармонию между предсердиями и желудочками. Лишь благодаря отдельным и случайным наблюдениям мы добились полной истины. Пришлось признать, что дисгармония идет глубже, что оба желудочка иногда могут биться врозь с различным ритмом. Явление дисгармонии между желудочками обнаружилось для нас в несомненной и ясной форме, когда мы на одной и той же полосе бумаги пустили запись двух манометров; один из них был связан с art. carotis, дру- с одной ветвью art. pulmonalis (принадлежащей верхней доле правого легкого) (табл. VII, рис. 7). Поскольку можно судить по этим опытам, дисгармония с предсердиями легче всего наступает у левого желудочка, тогда как правый желудочек продолжает биться одновременно с ними. Это случается либо при более коротких, либо в начале более длительных раздражений. Позднее нарушается также гармония между правым желудочком и предсердиями, так что он начинает биться одновременно с левым желудочком.
При дальнейшем описании дисгармоний мы имеем в виду исключительно те кривые, которые представляют движения одного левого желудочка, причем соответствующие им сокращения предсердий громко отсчитывались ассистентов, и таким образом констатировалась дисгармония.
Дисгармония наступает при раздражении толстых и чисто ускоряющих нервов. Не подлежит никакому сомнению, что в наших опытах дисгармония обязана своим происхождением именно ускоряющим, а не каким-либо другим волокнам (например ослабляющим, как можно было бы думать). Все без исключения ветви, раздражение которых имело следствием дисгармонию, заметно ускоряли сокращения предсердий и в большей или меньшей степени и желудочков. Чем больше ускоряющая функция какой-либо ветви, тем вернее при ее раздражении наступает дисгармония и тем дольше она держится, раз наступивши. Соответственно с уменьшением или полным исчезновением ускоряющей функции, вызванным часто повторяемыми или очень сильными раздражениями, и дисгармония становится меньше и, наконец, совсем исчезает. Как представители ветвей, обусловливающих дисгармонию, могут рассматриваться внешние ветви вагуса, в особенности нижняя внешняя ветвь, которая постоянно выступает в качестве сильного ускоряющего нерва. Как наступление дисгармонии во время раздражения, так и приспособление желудочка к предсердию по прекращении раздражения происходят в различных опытах довольно различным образом. Иногда дисгармония выступает как первоначальный эффект раздражения; иногда, наоборот, сперва наступает ускорение сокращений всего сердца, и лишь позже, когда ускорение достигло известной степени, прекращаются редкие, самостоятельные сокращения желудочка. На кривой редкие волны либо тотчас же вполне выражены, либо сначала мы видим расщепленные на верхушке волны. Восстановление гармонии между желудочком и предсердиями после раздражения протекает еще более различными способами. Иногда редкий и самостоятельный пульс левого желудочка переходит во все еще несколько ускоренный пульс всего сердца. Обычно же между этими периодами деятельности желудочка наблюдается иногда довольно длинный ряд расщепленных на верхушке волн, которые расщепляются все больше и больше, пока не переходят в правильные волны несколько ускоренного общего сердечного ритма. Наконец еще реже наблюдается следующая последовательность событий: после редких самостоятельных волн наступает периодическая их сменесколько раз сменяются периоды с редким самостоятельным пульсом и периоды с частым, общим для всех частей сердца пульсом, причем переход редкого пульса в частый и обратно происходит постепенно, т. е. через расщепление, resp. слияние, волн; затем следует длинный ряд расщепленных волн и, наконец, возврат к норме (табл. VII, рис. 8), как уже было упомянуто. При какой частоте сердцебиений наступает или исчезает дисгармония, это не может быть определено заранее для каждого отдельного опыта. Вообще, как уже сказано, верно, что чем больше ускорение, тем скорее наступает дисгармония, и это является определенным правилом для чисто ускоряющих веточек в каждом отдельном опыте. Однако в разных опытах очень значительно варьирует та частота ритма, при которой наблюдается дисгармония, примерно от 40 до 25 ударов за 10 секунд.
Во всех наших опытах, как в случае дисгармонии между обоими желудочками, так и при дисгармонии между предсердиями и желудочками, отношение ритма было 1: 2. Соответственно с этим у зубчатых волн всегда было по 2 зубца.
Явления дисгармонии производят такое впечатление, как будто мы имеем здесь в желудочках слияние, суммацию следующих очень часто друг за другом сокращений. Поэтому мы будем дальше обозначать описанные, не гармонирующие c остальным сердцем сокращения левого желудочка как суммарные.
Дисгармония большею частью сопровождается падением давления, которое часто довольно значительно; так, например, при исходной высоте в 100 мм давление упало до 50 мм. Если давление уже само по себе низко, то оно падает до нуля.
Дисгармония представляет очень постоянное явление и может легко быть вызвана. Главная причина того, что это явление до сих пор оставалось неизвестным, заключается, как мне кажется, в том, что наши предшественники раздражали не те ветви, которые легче и чаще всего вызывают дисгармонию. Если, например, хотели раздражать ускоряющие волокна, то почти всегда для этой цели выбирали ветви, образующие ansa Vieussenii. При известных условиях и раздражение ansa может вызвать долго длящуюся дисгармонию, но эти условия (подробности об этом ниже) у других исследователей не имелись налицо. Также и при раздражении толстой внутренней ветви, которое очень часто предпринималось исследователями, лишь редко и только при особых условиях наблюдается наступление длительной дисгармонии. Дальнейшей причиной, почему другие экспериментаторы не наблюдали дисгармонии, могло бы также служить то обстоятельство, что в их опытах сердце не ставилось в такие условия, как в наших. Мне кажется, что большая или меньшая легкость наступления дисгармонии в различных опытах зависит от того, что раздражимость сердечной мышцы подвергается не одинаковым изменениям вследствие различной обстановки опыта. К сожалению, мы более подробно не занимались выяснением последнего обстоятельства. Все же мы приведем один случайный опыт, который исключает возможное предположение, что дисгармония наступает только при ненормальных условиях. В одном из опытов шейный вагус содержал большое число ускоряющих волокон и его раздражение (грудная полость не вскрывалась) обусловливало наступление дисгармонии, которая, таким образом, наступала на абсолютно нормальном сердце.
Усиливающий нерв обладает способностью устранять только что описанную дисгармонию и восстанавливать нормальную деятельность сердца. Если раздражать толстую внутреннюю ветвь после того, как, вследствие раздражения чисто ускоряющих волокон, давление упало и кривая показывает суммарные волны левого желудочка, то давление начинает через 3-5 секунд подниматься, причем оно значительно превышает норму. Редкие суммарные волны сменяются частыми, соответствующими всему сердцу (табл. VII, рис. 9). Если же, наоборот, раздражать сперва усиливающую ветвь, причем наступает повышение давления с ускорением пульса, то раздражение чистых и толстых ускоряющих нервов вызывает лишь еще большее ускорение. При этом, однако, не наблюдается ни падения давления, ни суммарных волн. Из этого ясно, почему толстая внутренняя ветвь, сколько бы она ни содержала ускоряющих волокон, никогда не дает длительного разлада. Правда, быстро преходящий разлад, хотя и редко, наблюдается в начале раздражения, очевидно на том основании, что латентный период усиливающих волокон гораздо длиннее латентного периода ускоряющих. Для того чтобы находящиеся в толстой внутренней ветви ускоряющие волокна могли вызвать стойкую дисгармонию, должен сперва наступить паралич усиливающих волокон. Последнее может быть легко достигнуто благодаря дальнейшему ходу обоих родов волокон. Достаточно глубоко перерезать толстую внутреннюю ветвь, чтобы она (разумеется, когда она содержит много ускоряющих волокон) вызвала длительную дисгармонию. Причина этого заключается в том, что ускоряющие волокна уже довольно высоко ответвляются от толстой внутренней ветви и направляются к предсердиям, тогда как усиливающие проходят дальше вниз и проникают в массу желудочков.
