Таким образом, положительные эмоции радости, торжества, бесстрашия в полной мере обладают компенсаторными свойствами, но, в отличие от отрицательных эмоций, эти свойства обнаруживаются не в отдельном приспособительном акте, а в целостном процессе адаптивного поведения.
Какие нервные механизмы лежат в основе эмоционального реагирования? Какие особенности этих механизмов обеспечивают ту роль, которая принадлежит эмоциям в сложной деятельности живых систем? Мы но будем перечислять физиологических теорий, имеющих в настоящий момент чисто историческое значение, и остановимся только на современных исследованиях. Центральный нервный аппарат эмоций представлен совокупностью мозговых образований, которые принято называть "висцеральным мозгом" (Пейпец, 1037, 1962; Клювер и Бьюси, 1938; Мак-Лиан, 1953; Гельгорп. 1961). Название подчеркивает тесную связь всех образований "висцерального мозга" с регуляцией деятельности внутренних органов. Эта связь имеет двоякий смысл. С одной стороны, она напоминает о непосредственной зависимости эмоций от органических потребностей организма (голод, жажда, половое влечение и т. д.); с другой - делает попятными те глубокие сдвиги вегетативных функций, которые паблгодаются при реализации эмоции в сердечно-сосудистой системе, дыхании, деятельности желез внутренней секреции, органах пищеварения и выделения. К "висцеральному мозгу" относятся: подбугорная область (гипоталамус), передние ядра таламуса, перегородка, свод мозга, маммилярные тела, миндалевидное ядро и образования древней коры (венечная борозда, гиппокамп, грушевидная доля). "Висцеральный мозг" тесно связан с новой корой больших полушарий, особенно с ее лобными, височными и теменными долями.
Функциональные влияния центрального аппарата эмоций можно разделить на два основных типа: восходящее и нисходящее. Восходящее влияние состоит главным образом в активации, возбуждении, повышении работоспособности высших отделов мозга и органов чувств. Осуществляя это влияние, "висцеральный мозг" тесно взаимодействует с ретикулярной формацией. Дело в том, что сама ретикулярная формация, активизирующее значение которой стало очевидно после исследований Моруцци и Мэгупа (1949), физиологически пассивна и нейтральна в эмоциональном отношении (Кардо, 1961). Она вовлекается в деятельность регулирующими командами с коры больтних полушарий (Жуве, 1956, 1961; С. Н. Нарикашвили, 1961; Моруцци, 1962; А. И. Ройтбак и С. М. Бутхузи, 1961, 1963 и мн. др.), а также импульсацией из центров эмоций, прежде всего из гипоталамуса. Стимуляция заднего гипоталамуса усиливает вызванные корковые ответы па свет и звук (Гельгорн, 1961а), т. е. даст эффект, типичный для ретикулярной активации. Разрушение гипоталамуса существенно изменяет характер влияния ретикулярной формации па высшие отделы мозга. Если в нормальных условиях достаточно сильные периферические раздражении будят спящее животное и десинхронизируют его электроэнцефалограмму (ЭЭГ), то после разрушепия задпего гипоталамуса активация ЭЭГ ие сопровождается пробуждением (Фельдман и Воллер, 1962). Можно думать, что досинхронизация ЭЭГ преимущественно связана с холинэргической системой, центры которой представлены в переднем отделе гипоталамуса, а реакция пробуждения - с адренэргической системой заднего отдела. Известно, что введение ацетилхолина активирует ЭЭГ, не изменяя поведения животного, в то время как адрепаловая активация сопровождается истинным пробуждением (О. С. Виноградова, 1961).
Существует мнение, что именно гипоталамусом задаются основные ритмы электроэнцефалограммы (Генри и Сковилл, 1952). По свидетельству ряда авторов, эмоциональное возбуждение отражается на электроэнцефалограмме в виде реакции активации: подавление альфа-ритма наряду с усилением десинхронизированной активности. Линдсли считает эту картину типичной для состояний настороженности и боязливости (1960, 1961). Блокада альфа-ритма при счете в уме усиливается, если счет приобретает эмоциональную окраску, благодаря вознаграждению за правильный результат (Глесс, 1964). Наши собственные наблюдения, а также данные литературы дают основание считать, что депрессия альфа-ритма наиболее характерна для ориентировочной реакции. Если фактор, вызывающий эмоциональное напряжение, утрачивает свою новизну, депрессия альфа-ритма отсутствует даже при сильных эмоциях, сопровождающихся значительными вегетативными сдвигами в организме.
Хотя возбуждение ретикулярной формации возникает вторично, оно существенно влияет на гипоталамические эффекты. После разрушения ретикулярной формации среднего мозга раздражения шейных симпатических нервов, заднего гипоталамуса и введение адреналина не вызывают реакции активации в коре больших полушарий (А. М. Мариц, 1963). Стимуляция переднего отдела ретикулярной формации ствола усиливает, а продолговатого мозга - усиливает и тормозит кожногальванический рефлекс у кошек. Центральное представительство этого рефлекса находится в гипоталамусе (Вонг, 1956; Покота Тошикацу, 1963).
Весьма своеобразные отношения существуют между ретикулярной формацией и таким важным звеном эмоционального аппарата, как гиппокамп. При воздействиях, вызывающих в коре больших полушарий десинхронизацию электрической активности (вспышки света, раздражение гипоталамуса), в гиппокампе регистрируются большие медленные волны с частотой 5-7 колебаний в секунду (Грин и Ардуини, 1954). Аналогичный эффект наблюдается при введении кролику эзерина (Бремер, 1961). Весьма вероятно, что так называемый ритм напряжения с частотой 4-7 в секунду, зарегистрированный в электроэнцефалограмме животных и человека при отрицательных эмоциях (Г. Уолтер, 1953; П. К. Анохин, 1963а), имеет гиппокампальпое происхождение. Знаменательно, что ритм 3-5 колебаний в секунду, возникающий в гиппокампе при раздражении седалищного нерва, после разрушения медиального гипоталамуса исчезает и сменяется десинхронизацией (Коразза и Пармеджиани, 1963). Это наблюдение указывает на причастность гипоталамических структур к особенностям биоэлектрической активности гиппокампа. Эксперименты дают основание говорить о тормозящем влиянии гиппокампа на ретикулярную формацию мозгового ствола (Лишак и Граштьян, 1962).
Таким образом, имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о том, что восходящие влияния физиологического аппарата эмоций в значительной мере реализуются через сетевидное образование. Это, конечно, не исключает прямого действия эмоциональных центров на кору больших полушарий, а также влиянии через симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, столь обстоятельно изученного выдающимся советским физиологом Л. А. Орбели.
Обширные нисходящие эффекты эмоционального возбуждения реализуются через вегетативную нервную систему, высшие центры которой локализованы в гипоталамусе. При этом активность парасимпатического отдела преимущественно связана с передним и латеральным гипоталамусом, а симпатического отдела - с задним и медиальным (Гельгорн, 1961; Линдсли, 1960 и др.). Бовард (1961, 1962) предложил гипотезу о существовании в мозгу высших животных и человека двух функционально противоположных систем. Одна из них имеет парасимпатическую природу и представляет физиологическую основу положительных эмоций. Вторая, адренэргическая система включается при отрицательных эмоциях. Раздражение нерпой из этих систем вызывает чувство удовольствия VI служит наградой для подопытного животного. Пациенты с электродами, вживленными в центры позитивной системы, нередко просят врача о повторных раздражениях. Стимуляция негативной системы сопровождается беспокойством, тревогой и ужасом. Между двумя системами существуют реципрокные отношения, так что возбуждение одной из них подавляет деятельность противоположной. Соотношение систем непосредственно регулируется миндалевидным ядром и другими выше расположенными отделами головного мозга.
Гипотеза Боварда подкупает своей стройностью. Давно было отмечено, как велика роль симпатической нервной системы в физиологии отрицательных эмоций. Характерно, что в структуре ориентировочного рефлекса ("биологической осторожности", но И. П. Павлову) только урежение сердцебиений представляет парасимпатическую реакцию. Все остальные проявления ориентировочного рефлекса связаны с активностью симпатического отдела (О. С. Виноградова, 1961). С другой стороны, именно парасимпатической нервной системе принадлежит ведущая роль в деятельности по удовлетворению основных жизненных потребностей организма - пищеварения и функциях полового аппарата. В то время как раздражение заднего ("симпатического") гипоталамуса вызывает у обезьяны реакцию тревоги в сочетании с повышением кровяного давления и учащением сердечного ритма, стимуляция переднего ("парасимпатического") отдела сопровождается успокоением животного, понижением кровяного давления и урежением сердцебиений (Шир и Крогер, 1961). Введение адреналина непосредственно в ретикулярную формацию мозга кошки пробуждает животное и десинхронизирует электроэнцефалограмму. Через 1-2 минуты после инъекции ацетилхолина наблюдаются дремота и синхронизация биоэлектрических потенциалов (Кордеау и др., 1963). Такое типично адренолитическое вещество, как аминазин, подавляя оборонительные реакции животного, не влияет на пищевые (П. К. Анохин, 1957). Интересно, что в психиатрической клинике аминазин дает успокаивающий эффект только в тех случаях, когда основу возбуждения больного составляют отрицательные эмоции агрессии и тревоги. Если возбуждение больного носит положительный характер мании величия, необоснованной радости и т. п., аминазин оказывается неэффективен (Т. Я. Хвиливицкий, 1960).
